王亚龙,李昊成,何勇凤,王旭歌,朱永久,杨德国,柴 毅
(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,农业部淡水生物多样性保护重点实验室,武汉 430223;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306;3.长江大学动物科学学院,湖北荆州 434025)
长湖5种鲌摄食器官形态学的比较
王亚龙1,2,李昊成1,3,何勇凤1,王旭歌1,2,朱永久1,杨德国1,柴 毅3
(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,农业部淡水生物多样性保护重点实验室,武汉 430223;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306;3.长江大学动物科学学院,湖北荆州 434025)
长湖;鲌;摄食器官;食性
鱼类在长期演化过程中,形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征[1]。摄食器官形态差异既是不同种鱼类食物组成和摄食方式差别的主要原因,也是相近种群、相同食性的鱼类共栖的生物学基础[2-3]。
长湖为湖北省第三大湖,地处江汉平原“四湖流域”的上游,具有重要的蓄洪、灌溉、养殖、航运等功能,拥有较为丰富的野生鲌类资源。农业部于2009年批准建立长湖鲌类国家级水产种质资源保护区,其主要保护对象为红鳍原鲌(Chanodichthyserythropterus)、翘嘴鲌(Culteralburnus)、达氏鲌(C.dabryi)、蒙古鲌(C.mongolicus)和拟尖头鲌(Erythroculteroxycephaloides)等5种土著鲌类及其生境。但近年来,由于受过度捕捞、水质污染、围栏养殖等人类活动的影响,长湖富营养化程度加剧[4-5],其水生生物群落结构和饵料资源均发生了明显的变化[5-7]。
鲌类是长江中下游湖泊中较为常见的肉食性鱼类[8]。肉食性鱼类一般处于湖泊生态系统的最高营养级,是水生态系统中主要的顶级消费者,针对肉食性鱼类摄食生态方面的研究是湖泊渔业生态学的重要内容[9]。关于淡水鱼类摄食器官形态学的研究国内已有一些报道[10-12],但对于鲌类摄食器官形态学特征及其与主要饵料关系的研究,却鲜有报道。由于长湖分布的5种鲌处于相近的生态位,在饵料生物资源有限的情况下,必然会加剧5种鲌之间的食物竞争,可能导致某种或某几种鲌类资源量的下降[13]。因此,本研究选取长湖5种鲌为研究对象,结合摄食方式和食性的差异,探讨摄食器官形态与其食性之间的适应关系,旨在为鱼类摄食生态研究提供基础资料。
1.1 样本采集
2013年12月—2014年12月间按季节于长湖采集5种鲌类,共计277尾。选取的鲌类均为体表完好的新鲜成鱼。样本采集后使用低温保存箱保存,带回实验室,根据《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目》检索表[14]鉴定分类。样本基本情况见表1。
表1 5种鲌的样本信息
1.2 样本处理
根据Schafer等[15]的报道,本研究选取了11个摄食形态指标进行测定,其中头长、口宽、口高、上颌骨长、上颌伸展度、下颌伸展度、第一鳃弓外侧最长鳃耙长、第一鳃弓外侧鳃耙间距、消化道长等可量性状使用游标卡尺进行测量,精确到0.02 mm;记录第一鳃弓外侧鳃耙数目;使用精确度为0.1 g的天平对消化道进行称重。
参照杨瑞斌[16]等人的方法,在进行食性分析之前,收集长湖中常见小型鱼类,每种30~50尾,测量饵料鱼的体长、体重,然后用纱布包好在沸水中煮6-8 min,取得易于鉴别的特征骨片,包括主鳃盖骨、匙骨、咽齿等,以游标卡尺或目测微尺测量骨片最大长度,根据骨片长度和体长体重数值计算各特征骨片与体长体重间的关系。采用饵料鱼骨骼比较法对肠道内含物进行定性定量分析。
1.3 摄食器官形态学分析
本研究中将头长、口宽、口高、上颌骨长、上颌伸展度、下颌伸展度、最长鳃耙长、鳃耙间距、消化道长等指标换算为与各鱼体长的比值、消化道重与体重换算为一比值,以消除鱼体规格差异对参数的影响[17]。采用非参数检验(Kruskal-Wallis)方法比较确定5种鲌第一鳃弓外侧鳃耙数的种间差异,通过对10个可量性状进行方差分析和多重比较,以检测各指标在5种鲌之间是否存在显著差异;采用判别分析法进行种间形态学变量的综合分析;根据校正后的形态性状均值,采用欧式距离的最短系统聚类法,确定5种鲌摄食器官形态的聚类关系。
1.4 食物组成分析
运用优势指数Ip和相对重要性指数IRI对5种鲌的食物组成进行分析。计算公式如下:
优势指数(Index of Preponderance,Ip)
Ip=WiFi/∑(WiFi)
式中Wi为饵料i的重量百分比,Fi为饵料i的出现频率。优势指数可根据饵料组成中各饵料数值排序,更适合于度量饵料组成中的主要饵料[18]
相对重要性指数(Index of Relative Importance,IRI)
IRI=F%(N%+W%)
式中F%表示某种饵料生物的出现频率,N%表示为某种饵料生物的个数百分比,W%表示某种饵料生物的重量百分比,Pinkas指出IRI的值越高,饵料生物的重要性就越高[19]
使用Excel2010和 SPSS20.0软件进行数据分析。
2.1 可数性状
非参数检验(Kruskal-Wallis)表明5种鲌的第一鳃弓外侧鳃耙数存在显著差异(P<0.05)(表2),蒙古鲌的鳃耙数最少,与其它4种鲌相比均差异显著(P<0.05),红鳍原鲌的鳃耙数最多,但和翘嘴鲌差异不显著,达氏鲌和拟尖头鲌差异不显著。
2.2 可量性状
方差分析结果表明,多个可量性状在5种鲌之间存在显著差异(P<0.05)。红鳍原鲌的上、下颌伸展度均显著大于其它4种鲌(P<0.05),其上颌骨、消化道最长;翘嘴鲌的消化道最重;达氏鲌头长和口高最大;蒙古鲌的口裂最宽、鳃耙最长,其中口宽与其它4种鲌相比差异显著(P<0.05);拟尖头鲌在口高、上颌骨长、下颌伸展度三个性状上均显著小于其它4种鲌(P<0.05)。两两比较发现:红鳍原鲌与蒙古鲌之间存在显著差异(P<0.05)的指标数最多(9项),其后依次为红鳍原鲌与达氏鲌(8项),红鳍原鲌与拟尖头鲌(8项),红鳍原鲌与翘嘴鲌(7项),翘嘴鲌与蒙古鲌(6项),达氏鲌与蒙古鲌(4项),翘嘴鲌与拟尖头鲌(4项),翘嘴鲌与达氏鲌(4项)。
表2 5种鲌摄食器官分析结果(x±s)
注:同一行中上标字母相同表示种间差异不显著(P>0.05),上标字母不同表示种间差异显著(P<0.05)。
2.3 判别分析
判别分析结果显示(表3),第1判别函数可解释判别变量各类别组之间方差总和的78.4%,第2判别函数解释方差的能力较低,仅有11.9%,其中第1判别函数与上颌伸展度、下颌伸展度、口宽的相关程度较高,第2判别函数与上颌骨长相关程度最高。从11个摄食形态性状中筛选出对区分5种鲌鱼有较大贡献率的3个变量,对这些变量的判别效果进行F检验,结果均为显著(P<0.05)。根据第1和第2函数建立的判别函数散点图见图1,由图中可见,5种鲌之间离散程度较高,其中红鳍原鲌和蒙古鲌分布在Y轴的两侧,完全分离;达氏鲌与翘嘴鲌、拟尖头鲌存在较大的重叠区域,区分时将受到一定程度的干扰。
表3 5种鲌摄食器官形态判别分析结果
图1 5种鲌典型判别分析散点图
▽:红鳍原鲌,*:翘嘴鲌,○:达氏鲌,△:蒙古鲌,◇:拟尖头鲌
2.4 聚类分析
5种鲌摄食器官形态聚类分析图显示,翘嘴鲌和达氏鲌相似度最高;拟尖头鲌除与红鳍原鲌相似度较低外,与其它3种鲌相似度均较高;红鳍原鲌与蒙古鲌相似度最低(图2)。
图2 5种鲌鱼聚类分析图
2.5 5种鲌的食物组成
表4 长湖5种鲌周年食物组成优势指数
图3 6种饵料生物在5种鲌中的相对重要性指数比较
3.1 5种鲌摄食器官形态特点
长湖5种鲌的摄食器官形态存在差异,红鳍原鲌与蒙古鲌差异最多,除最长鳃耙长以外的10个性状均存在显著差异;翘嘴鲌与达氏鲌、拟尖头鲌差异较少,仅在鳃耙数、下颌伸展度、口宽、最长鳃耙长和头长5个性状上差异显著。判别分析中5种鲌的形态特征主要由第1判别函数综合上、下颌伸展度和口宽相互作用加以区分,表明5种鲌摄食器官形态差异主要表现在上、下颌伸展度与口宽三个性状上。聚类分析结果显示鲌属的4种鱼类摄食器官形态相似度较高,而与红鳍原鲌则差异较大。方差分析,判别分析和聚类分析可以从不同角度对5种鲌鱼摄食器官形态特点进行描述。与鳜鱼、鲇鱼、黄颡鱼等其它肉食性鱼类相比,红鳍原鲌、翘嘴鲌、达氏鲌等鲌类口裂较小,口咽腔无齿等辅助摄食器官,但鳃耙长且鳃耙数较多,较硬而发达的鳃耙可作为辅助摄食器官以弥补口中无其它辅助摄食器官的不足[20]。
3.2 摄食器官形态与摄食方式、食性的关系
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(责任编辑:张红林)
Morphological variations of feeding organs of five species of Culter from Changhu Lake
WANG Ya -long1,2,LI Hao-cheng1,3,HE Yong- feng1,WANG Xu-ge1,2, ZHU Yong-jiu1,YANG De-guo1,CHAI-yi3
(1.KeyLaboratoryofFreshwaterBiodiversityConservation,MinistryofAgricultureofChina/YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuhan430223,China;2.CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China;3.CollegeofAnimalScience,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,Hubei,China)
In order to clarify the morphological characteristics difference of feeding organ among five kinds of indigenous Culter in Changhu Lake,a total of 277 individuals were collected in 2014 from Changhu Lake,belonging to five species,Chanodichthyserythropterus,Culteralburnus,C.dabryi,C.mongolicusandErythroculteroxycephaloides.11 morphological traits of feeding organ and food composition of these 5 species were investigated by using nonparametric test,analysis of variance and discriminant analysis.The results showed that there were differences in feeding organ among five kinds of Culter in Changhu Lake.The differences were mainly showed in the extension of the upper and lower jaw and mouth wide.The canonical discriminant analysis showed a high degree of dispersion among the species.The cluster analysis indicated that the morphological characters ofC.alburnuswere most similar toC.dabryi,butC.mongolicusminimum similar toC.erythropterus.The food ofC.alburnus,C.dabryiandC.mongolicusmainly gave priority toHemiculterleucisculus,Carassiusauratus,PseudorasboraparvaandShrimp.Aquatic plant was an important part of food ofC.erythropterus,and insects occupied a certain proportion in food ofE.oxycephaloides.Results showed that although five species of Culter have some similarities on food composition,but there are differences in the type and proportion of main food.It can be concluded,that the feeding organ morphology of five kinds of Culter exhibited a certain degree of adaptability to feeding manner and feeding habits.
Lake Changhu;Culter;feeding organ;feeding habits
2015-04-28;
2016-07-20
“十二五”国家科技支撑计划课题(2012BAD25B08-03)
王亚龙(1990- ),男,硕士研究生,专业方向为鱼类生态学。E-mail:w_yalong@163.com
杨德国。E-mail:yangdg@yfi.ac.cn
S917.4
A
1000-6907-(2016)06-0026-07