温室环境下适宜草坪草种的筛选评价

邢 强

(上海辰山植物园，上海 201602)



温室环境下适宜草坪草种的筛选评价

邢 强

(上海辰山植物园，上海 201602)

为筛选适宜温室环境生长的草坪草种或品种，将结缕草属(Zoysia)、狗牙根属(Cynodon)、蜈蚣草属(Eremochloa)等属的8种成坪草坪草种以盆栽形式移植入温室，从外观质量、使用质量和生态质量三方面进行科学的定量筛选，并进一步对草坪草叶片相对电导率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、叶绿素含量、蛋白磷酸酶2A (Protein phosphatase-2A，PP2A)和3-磷酸甘油醛脱氢酶(Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPOD)基因表达等生理和分子指标进行耐热、耐阴方面的综合评价。结果表明，1)温室环境下沟叶结缕草(Z.matrellia)和杂交狗牙根(C.dactylon×C.transvadlensis)品种综合评价指数较高，可作为温室使用首选草种，日本结缕草(Z.japonica)、剪股颖(Agrostisstolonifera)、假俭草(E.ophiuroides)、岩垂草(Lippianodiflora)、海滨雀稗(Paspalumvaginatum)、百喜草(P.Notation)不宜在温室环境中利用。2)综合评估4项生理指标和2项分子指标,并使用模糊聚类分析法评价草坪的抗逆性，其结果与草坪群体综合质量表现基本一致，其中沟叶结缕草和杂交狗牙根品种适应性最强。3)同时证明了抗逆标记基因PP2A和GAPDH的表达可以有效地反映草坪草在温室环境下的适应性，其结果与外观形态质量评价和生理指标评价结果相吻合，完善了温室环境下草坪草适应性的定量化评价指标和标准体系。

草坪草；适应性；外观质量；坪用质量；生态质量；温室

20世纪80年代，随着国家经济发展和城市化建设加速，我国草坪草的引种工作也开始起步，但因初期需求量少，草坪草引种数量和种类都比较少，人们更侧重于对草坪坪用特征及生态特性的科学研究[1]。到90年代，我国先后引进100多个冷季型草坪草种，并开展了对建植不同功能草坪草种及品种的筛选[2-4]。进入21世纪，随着国家城市化进程的加快，草坪草引种、筛选工作全面展开，引种目标更加明确，主要侧重于草坪草应用：一方面大幅度增加了草坪草的种类和数量，扩大了选择范围，另一方面大量开展了对不同区域、不同环境下草坪草种及品种的筛选研究[5-13]。其中，室内环境避免了自然恶劣条件的限制，提供给人们休闲娱乐场地，但室内众多环境因子的特殊性，如高温、高湿、光照不足等，影响草坪植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、细胞分裂与伸长等，因此，特殊环境下的草种选择成为草坪建植成败的关键因素，开展温室环境下草坪草种筛选及其生态适应性研究很有必要。针对温室环境下的不适条件，一方面需要改善基础硬件设施来营造适宜环境，另一方面需要对草坪草的适应性进行研究，但目前对这方面的研究还几乎处于空白状态，很多人盲目使用室外长势优良的草种来补缺，这类草坪草在温室环境下表现出冗弱、徒长、不耐病虫、不耐践踏的症状，甚至在高温季节全部枯死。为此，本研究从草坪的养护管理角度出发，采用“外观-生态-使用”综合评价指标体系[13-15]，重点通过定性结合定量的方法，从形态、生理生化指标及分子指标来综合评价其生态质量，最终筛选出适宜温室环境生长的草坪草种，为温室等其它室内环境草坪草应用决策提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

上海辰山植物园展览温室是一个温室群，分为3 个单体温室，分别是热带花果馆、沙生植物馆和珍奇植物馆，总面积12 608 m2，是目前亚洲最大的植物园展览温室，集植物收集保育、科普科研为一体，不定期地举行一些花展和活动。温室采用弧形网架结构的单层透明玻璃幕墙[16-17]，形成对馆内植被的第一重遮阴。本研究所在的热带花果馆分3个区:风情花园、棕榈广场和经济植物区，试验地所处棕榈广场，在植物配置上以大型叶子的棕榈科植物为主，形成对草本地被的第二重遮阴，原草本以翠云草(Selaginellauncinata)覆盖，夏季高温难以越夏，也不经踩踏，每年需花费大量人工去更换种植、养护。2015年该区域的微气候状况如表1所示。5月-11月平均温度22.54 ℃，高温持续时间15 d，相对平均湿度76.32%，单位面积总辐射量43.82 J·(m2·s)-1。在全年中，与遮阴叠加的夏季自然高温阶段，对草坪的影响尤为突出，遮阴情况如图1所示。

表1 2015年温室内、外主要气象指标Table 1 The main meteorological indicators of indoor and outdoor of the conservatory in 2015

图1 温室内、外单位面积太阳总辐射量Fig.1 The soler radiation of indoor and outdoor of the conservatory

1.2 试验材料

1.2.1 试验用土壤 将原土、沙、草炭、土壤改良剂按照4∶4∶1∶2充分混和为坪床基质，改良表土下30 cm作为土壤种植层，以达到种植土壤标准。土壤改良剂总孔隙度74%，非毛管孔隙度占35%，毛管孔隙度占39%，密度为593.6 kg·m3，pH 6.5，20年内分解低于4%，其有效成分主要为二氧化硅、氧化铝、氧化铁。为满足改良后场地土壤良好的使用需求，试验地经过压实处理[18]。

1.2.2 试验草种 本试验所用草种主要以暖季型草坪草为主，纯净度在98%左右，无杂草，如表2所示。

表2 供试草坪草种Table 2 Testing turfgrass cultivars

1.3 试验设计

利用HOBO(U30)小型气象仪测定总辐射量、空气温度和湿度、土壤温度和湿度、叶面积指数等。采用8个已成坪草坪草种，按草种类型随机布置，每个品种设3个重复，共24个小区，各小区为46.5 cm×35.0 cm的种植盆。

1.4 测试指标与方法

1.4.1 草坪质量测定 草坪按功能可分为运动草坪、观赏草坪，游憩草坪和特殊用途的草坪[13-15,19-20]，所研究的温室草坪可归属为特殊用途的草坪。本研究采用郑海金评价体系[19]，从外观、生态、使用三方面综合评价草坪质量，其中，外观质量是草坪在人们视觉中好差的反映；生态质量反映草坪对环境和利用方式的适应能力；使用质量反映草坪具有能适度运动的功能[13,20-22]。评价时遵循“统一评价，项目加权，分类比较”的原则[15,19]:评价方法、标准要统一，对不同功能类型的草坪进行评价时，其侧重点不同，指标权重不同，评价框架[13-14,20]。考虑到展览温室区草坪以观赏为主，因此外观质量权重较大；在温室特殊环境下草坪草应具有较强的耐阴、耐热特性，故反映草坪草自身抗逆性和对环境适应性的生态质量权重也较大。为此，采取层次分析法(AHP)来计算权重值，首先确定一级指标在草坪质量评价中的权重，分别为：外观质量占0.60，生态质量占0.28，草坪使用质量占0.12。同理得出二级指标的权重，密度和盖度两指标较为重要，权重值分别为0.25、0.27；抗逆性在生态质量评价中所占的比重很大，为0.55[19,23]；在使用质量评价中，耐践踏性的权重最小，为0.50，反映其受环境胁迫后的恢复能力的成坪速度占0.50。具体的草坪质量评分标准与相应的测定方法如表3 所示，使用五分制：1表示极差，2表示很差，3表示一般，4表示良好，5表示优[14,19]。其中，均一性采用均匀度法，参照刘及东等[24]方法测定；以叶片宽度衡量草坪质地，以直尺直接测量叶片的最宽处；草坪高度:草坪在自然状态下，测定草层顶端至坪床表面的垂直距离，采用直尺或卷尺测量法，重复3次，取其平均值。衡量生态质量的抗逆性直接测量逆境过后的草坪秃斑大小所占比例；成坪速度取决于草坪草的生长，采用从播种到成坪之间所需要的时间表示，草坪生长越快，维护成本越高[13]，该处成坪速度在温室生产草坪期间计量成坪天数；草坪强度:用拉力测定器测定草坪的韧性，重复3 次，取其平均值。

1.4.2 生理、分子指标测试方法 在7月-9月每月月底随机采集分蘖上倒数第2片完全展开叶，实验室测试其叶片电导率、叶绿素a/b、叶绿素含量、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)及两个分子[25]指标。草坪草种叶片PP2A和GAPDH的基因表达采用实时半定量PCR检测法[26-27]，所用PP2A和GAPDH和用作内参的18S的引物如表4 所示。叶片质膜透性采用电导率法，用相对电导率(EC)表示；丙二醛含量:硫代巴比妥酸(TBA)比色法；脯氨酸含量(Pro，mg·g-1)采用磺基水杨酸浸提法[28]。叶绿素含量及叶绿素a/b的测定采用乙醇丙酮混合液浸提法[29]。

表3 草坪质量评价标准Table 3 The lawn quality evaluation standard

1.5 数据处理

采取层次分析法(AHP)来计算各级指标权重值；使用SAS 9.0软件在0.05水平上进行差异显著性分析；采用Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 温室环境下8个草坪草种质量评定结果

将每一项一级指标归一后再与其权重相乘，得出草坪综合指数(表5)。沟叶结缕草综合指数最高，为0.351，其次为杂交狗牙根，岩垂草为0.322，匍匐剪股颖为0.318，日本结缕草和假俭草均为0.313，海滨雀稗为0.311，均与沟叶结缕草和杂交狗牙根低(P<0.05)，但显著高于百喜草。

表4 RT-PCR 引物Table 4 Primer sequences for RT-PCR

2.2 温室环境对8种草坪草生理生态特性的影响

2.2.1 对细胞膜透性的影响 在温室环境下，随着8月温度升高、9月温度回落这个过程，暖季型草坪草除假俭草和沟叶结缕草外，相对电导率均呈先上升后下降的趋势，冷季型草坪草剪股颖则一直升高，表明其耐热性较差(表6)。至9月底，各草坪草相对电导率从小到大表现为杂交狗牙根<海滨雀稗<沟叶结缕草<百喜草<匍匐剪股颖<日本结缕草<岩垂草<假俭草，排序在前的3个草种差异不显著(P>0.05)，但三者显著高于其余草种(P<0.05)，杂交狗牙根最低，显著低于其余草种。

2.2.2 对丙二醛含量的影响 在温室环境下，随着8月温度升高、9月温度回落这个过程，除日本结缕草、匍匐剪股颖、岩垂草和沟叶结缕草外，各暖季型草坪草的MDA含量基本呈持续上升的趋势(表6)。岩垂草MDA含量值持续降低，并且在9月份降到最低值0.732，显著低于其它草种(P<0.05)，沟叶结缕草为1.20，与岩垂草之间差异显著，而杂交狗牙根、匍匐剪股颖和日本结缕草处于同一水平，显著低于假俭草、海滨雀稗和百喜草，其中以海滨雀稗值最大。

2.2.3 对脯氨酸含量的影响 受上海地区8月高温及遮荫的胁迫影响，除日本结缕草、岩垂草、百喜草和沟叶结缕草之外，其它草坪草的Pro含量呈增加趋势(表6)。其中，杂交狗牙根稳步升高，至9月份达到0.155 mg·g-1，是各草种中最大值；沟叶结缕草在8月份含量猛增，并达到最高值，随后有所下降，与岩垂草变化趋势相同，且二者间8月份Pro含量差异不显著(P>0.05)；岩垂草起始含量较高，并在8月份达到各草种中最高值，后急速下降，至9月降为各草种中最低值(0.058 mg·g-1)。

2.2.4 对叶绿素含量和叶绿素a/b值的影响 随温度升高又回落的变化，日本结缕草、匍匐剪股颖和岩垂草叶绿素含量也呈先升高后下降的趋势(表6)。比较特殊的有，沟叶结缕草呈一直下降的趋势，但其各月的叶绿素含量差异不显著(P>0.05)，而杂交狗牙根、海滨雀稗和假俭草呈一直上升的趋势，到9月显著高于7月(P<0.05)。在8月份高温胁迫期，匍匐剪股颖和沟叶结缕草的叶绿素含量最高，两者差异不显著，最低的是假俭草，显著低于其它所有草种。至9月份，叶绿素含量表现为杂交狗牙根>沟叶结缕草>匍匐剪股颖=岩垂草>海滨雀稗>日本结缕草>假俭草>百喜草，这与草坪质量评定结果基本相吻合。

随温度升高又回落的变化，沟叶结缕草和匍匐剪股颖两个草种的叶绿素a/b一致呈上升趋势。至9月份，各草种间叶绿素a/b值表现为杂交狗牙根=岩垂草<沟叶结缕草<剪股颖<日本结缕草<百喜草<海滨雀稗<假俭草，杂交狗牙根、岩垂草和沟叶结缕草三者间差异不显著，但与剪股颖、日本结缕草、百喜草、海滨雀稗和假俭草差异显著(P<0.05)，其中，岩垂草、杂交狗牙根值最小，而假俭草值最大。

2.2.5 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的RT-PCR结果 RT-PCR结果表明，温室环境条件下8种草坪草的PP2A和GAPDH基因均可以诱导表达。在自然高温和遮荫胁迫诱导表达，各处理组均有表达，但是杂交狗牙根和沟叶结缕草表达量相对较强(图2)。 Real-time PCR结果表明(图3)，假俭草、杂交狗牙根、岩垂草、沟叶结缕草的GAPDH相对表达量显著(P<0.05)高于其它草种，且杂交狗牙根、沟叶结缕草的PP2A表达量也显著(P<0.05)高于其它草种。

2.3 草坪质量评价指标的优化和全面

由于影响植物适应性的因素复杂多样，单因子指标的测定只能反映草种某一个方面的抗逆性，所以选择与植物耐热、耐阴性相关性大的多个指标，采用模糊聚类分析法[30-31]综合评价草坪的抗逆性，用模糊数学中隶属函数法对各项指标进行隶属函数值计算,与植物抗逆性呈正相关关系的Pro含量、叶绿素a/b值及GAPDH和PP2A的基因相对表达量用公式X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)进行计算,与植物抗逆性呈负相关关系的相对电导率、丙二醛含量、叶绿素含量用公式X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)进行计算，将隶属值进行累加得到不同品种的抗逆性综合值(表7)。结果表明，其综合指标更客观、更全面地反映了各草种的耐遮荫、耐高温的生理特性，杂交狗牙根最高，其次为沟叶结缕草，这与各草种的综合质量评比结果(表5)高度一致。

除此之外，在衡量指标上，本研究除采用上述的传统外观质量、叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸等指标外，还通过GAPDH和PP2A的基因表达对筛选的8种典型草坪草种进行科学的定量化评价和等级评定。结果表明，GAPDH、PP2A基因的表达量可以作为草坪草耐阴、耐热的评价指标。

表6 温室夏季自然高温、遮荫环境对各草坪草生理指标的影响Table 6 Effeets of natural high-temperature and shade on physiological indexes in conservatory

注：同列不同小写字母表示同一指标同一月份不同草种之间差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同一草种不同月份之间差异显著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters within the same column for the same index indicate significant difference among different cultivars at 0.05 level,different cappital letters within the same row indicate significant difference among different months at 0.05 level.

图2 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的RT-PCR结果Fig.2 The RT-PCR result of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves

注：1为日本结缕草，2为匍匐剪股颖，3为假俭草，4为杂交狗牙根，5为海滨雀稗，6为岩垂草，7为沟叶结缕草，8为百喜草。

Note：1,Zoysiajaponica； 2,Agrostisstolonifera； 3,Eremochloaophiuroides； 4,Cynodondactylon×C.transvadlensis； 5,Paspalumvaginatum； 6,Lippianodiflora； 7,Z.matrellia； 8,P.notation.

图3 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的相对表达量Fig.3 The relative expression level of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves表7 抗逆性综合评估值Table 7 The Integrated values of resistance

草坪草种类 Turfgrassspecie 相对电导率EC丙二醛MDA脯氨酸Pro叶绿素含量Chlorophyll叶绿表a/bChlorophylla/bGAPDHPP2A综合评估值Integratedvalue日本结缕草Zoysiajaponica0.1230.2500.8220.2810.8900.2040.7463.32匍匐剪股颖Agrostisstolonifera0.2980.3780.6340.5230.9100.1340.8483.73假俭草Eremochloaophiuroides0.0000.0070.8560.1570.0000.7110.6842.42杂交狗牙根Cynodondactylon×C.transvadlensis1.0000.4650.9991.0001.0000.9011.0006.37海滨雀稗Paspalumvaginatum0.9000.0001.0000.4230.3300.0000.3002.95岩垂草Lippianodiflora0.0561.0000.0000.5581.0000.9840.7264.32沟叶结缕草Z.matrellia0.4690.7400.8880.640.9501.0000.9535.64百喜草P.notation0.3940.1450.2960.0000.6200.2700.0001.73

3 讨论与结论

草坪质量评价是对草坪整体性状的评定，主要针对草坪草种或品种的适应性，一般应用于建坪前的品种比较试验中，反映人们对所需草坪的期望和需求[13-14,32]。国内许多学者针对草坪质量的评价研究在指标体系和评价方法等方面取得了有价值的成果[24,33-38]，并从不同的角度制定草坪质量评价体系。如，从草坪的养护管理角度提出了“外观-生态-使用”综合评价指标体系，在衡量草坪使用质量时采用草坪强度指标，具体使用0-50 cm土层单位面积上的根量来估测，在衡量草坪生态质量的抗逆性时采用抗病性指标，具体采取的是病害感染天数所占的比例。本研究基本采用这个评价体系，但因处于夏季高温、全年光照总量较低的温室中，也作出了一些调整，如在生态质量评价上，选择抗逆性，综合的是耐热、耐阴指数，具体采用夏季高温过后草坪秃斑所占比例衡量；在评价草坪使用质量上，衡量草坪强度时使用草坪韧性指标，采用常规的拉力测定器法，表示抵抗外力撕拉的性能。另外，在加权值上，郑海金等[14]更加侧重草坪草使用质量，占到0.30，生态质量只占0.16，而本研究中侧重生态质量，占0.28，使用质量最次，占0.12。这是因为草坪草品种不同、生境不同、养护管理水平不同，评价方法不能一概而论。选择何种评价体系，应当因特定气候条件迥异、草坪建植养护工作等差别而不同，最好是因地制宜的采用更接近实际情况的衡量指标和加权值。

8个草坪草种在群体、组织水平上及细胞代谢、分子表达水平的两个层次上对高温胁迫发生响应。其中，高温、遮阴是改变生物膜结构、破坏其功能的重要胁迫因子，其影响往往首先作用于质膜[28,39]，高温、遮阴破坏细胞及细胞内功能体的内膜系统结构，使膜的选择性吸收能力丧失，电解质渗漏[6，40-44]，电导率升高，证明叶片相对电导率可以被用来衡量细胞膜的稳定性[45]。本研究表明，抗逆性强的草坪草在逆境中细胞外渗液的电导率较低。草坪草的器官衰老或在逆境下遭受伤害，体内通常产生活性氧[46]，从而启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用[31]。细胞膜脂过氧化作用的产物之一丙二醛能加剧膜的损伤，因此，丙二醛产生数量的多少能够代表膜脂过氧化的程度，也可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱及抵御环境胁迫能力的强弱[47]。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，在细胞内积累，是在逆境条件下植物的自卫反应之一[23,30-31,48]，本研究的结果与目前对植物体中脯氨酸的渗透调节作用研究结果[30-31,48]一致，逆境条件下植物体内的脯氨酸含量会明显增加，耐性较强的品种比耐性较差的品种所积累的脯氨酸要多。叶绿体是草坪草进行光合作用的最重要器官，叶绿素含量和叶绿素a/b值是反映草坪草光合能力的一个通用指标，叶绿素含量高、叶绿素a/b小的草坪植物具有较强的耐性。其原理是低的叶绿素a/b值能提高植物对蓝紫光的吸收。因而在弱光下，具有较低的叶绿素a/b值及较高的叶绿素含量的植物，光合活性较高[49]。

这几个指标可以各有侧重地反映草坪草的耐热和耐荫水平高低，但实际气候环境往往是综合的，本研究更加趋向温室综合环境下草坪筛选，因此将各项指标模糊聚类分析并综合评价更加合理。另外，目前对高温、遮阴等引起耐性基因的定位研究报道比较少，本研究在相关抗逆性分子研究基础上[27-29]，试选PP2A和GAPDH两个基因的表达结果来验证草坪受该环境影响的相关性，所得出的结果与外观形态指标、生理指标的综合评价值相吻合，而且比较两个基因表达量，发现GAPDH基因表达比PP2A更能反映草坪草的综合抗逆性。

综上所述，针对温室这样一个特殊生境，本研究在群体层级上，按照统一评价、项目加权、分类比较的原则，对草坪质量综合评价，得出各草坪草种对温室遮荫、夏季自然高温环境下沟叶结缕草、杂交狗牙根‘Tifgrand’这两个品种的适应性最好，无论在外观质量评定还是从生理生态指标的抗逆性综合评估上，都明显优于其它草种，适宜作为温室草种使用。

References：

[1] 陈蕴,吴开贤,罗富成.我国草坪草引种研究现状与进展.草业科学,2008,25(10):128-133.

Chen Y,Wu K X,Luo F C.The present situation and progress on turfgrass introduction research in China.Pratacultural Science,2008,25(10):128-133.(in Chinese)

[2] 李敏.草坪品种指南.北京:北京农业大学出版社,1993:1-141.

[3] 孙吉雄.草坪学.北京:中国农业出版社,1995:1-105.

[4] 张自和,柴琦.草坪学通论.科学出版社,2009:1-127.

[5] 刘建秀，刘泳东，贺善安，陈守良.中国暖季型草坪草物种多样性及其地理分布特点.草地学报,1998,6(1):45-52.

Liu J X,Liu Y D,He S A,Chen S L.Variation in reproductive charicters of white clover on a degradation series of artificial grassland.Acta Agrestia Sinca,1998,6(1):45-52.(in Chinese)

[6] 罗登,左福元,邱健东,王少青,李健,袁扬,张磊鑫,曾兵.不同鸭茅品种的耐热性评价.草业科学,2015,32(6):952-960.

Luo D,Zuo F Y,Qiu J D,Wang S Q,Li J,Yuan Y,Zhang L X,Zeng B.Heat tolerance evaluation of different ochardgrass cultivars.Pratacultural Science,2015,32(6):952-960.(in Chinese)

[7] 韩烈保,高航,张照远,段灿星.冷季型草坪草耐荫适应性研究.草业科学,1999，16(增刊):47-49.

Han L B,Gao H,Zhang Z Y,Duan C X.Study on the adaptability to shade of cold-season turfgrass.Pratacultural Science,1999,16(S):47-49. (in Chinese)

[8] 尹淑霞.几种冷季型草坪草耐荫性研究.兰州:甘肃农业大学博士学位论文,2000.

Yin S X.Study on shade-tolerance of cool-season turfgrass.PhD Thesis.Lanzhou:Gansu Agriculture University,2000.(in Chinese)

[9] 周兴元,曹福亮,陈志明,刘国华.遮荫对几种暖地型草坪草成坪速度及其景观效果的影响.草原与草坪,2003(2):26-291.

Zhou X Y,Cao F L,Chen Z M,Liu G H.Effect of shading on warm-season turf establishment.Grassland and Turf,2003(2):26-291.(in Chinese)

[10] 湛妲,孙鑫博,濮阳雪华,李晓帅,韩烈保.16个草地早熟禾品种耐热性能的比较.中国草地学报,2012,34(6):54-60.

Zhan D,Sun X B,Puyang X H,Li X S,Han L B.Comparisons of heat resistance of 16 Kentucky Bluegrass cultivars.Chinese Journal of Grassland,2012,34(6):54-60.(in Chinese)

[11] 何亚丽,曹卫星,刘友良,江海东.冷季型草坪草耐热性研究综述.草业学报,2000,9(2):58-63.

He Y L,Cao W X,Liu Y L，Jiang H D.A review on heat tolerance of cool-season turf-grasses.Acta Prataculturae Sinica,2000,9(2):58-63.(in Chinese)

[12] 德力格尔,李媛媛,张淑娟.遮阴对成坪期草地早熟禾和紫羊茅生长特性的影响.草业科学,2015,32(6):886-892.

Deligeer,Li Y Y,Zhang S J.Effects of shading on growth characteristics ofPoapratensisandFestucarubraduring turf mature stage.Pratacultural Science,2015,32(6):886-892.(in Chinese)

[13] 范海荣,华珞,王洪海.草坪质量评价指标体系与评价方法探讨.草业科学,2006,23(10):101-105.

Fan H R,Hua L,Wang H H.Study on indices system and assessment of turf quality.Pratacultural Science,2006,23(10):101-105.(in Chinese)

[14] 郑海金,华珞,高占国.草坪质量的指标体系与评价方法.首都师范大学学报：自然科学版,2003,24(1):80-82.

Zheng H J,Hua L,Gao Z G.A study on indices system and assessment of turf quality.Journal of Capital Normal University：Natural Science Edition,2003,24(1):80-82.(in Chinese)

[15] 陈仕贵.大学校园草坪生态服务功能及其评估体系的研究.长沙:湖南农业大学硕士学位论文,2008.

Chen S G.Research on lawn ecosystem services and evaluation.Master Thesis.Changsha:Hunan Agriculture University,2008.(in Chinese)

[16] 黄卫昌,边争,胡永红,连之伟,朱振清,杨庆华.网架结构屋面对展览温室日照环境的影响.温室与设备,2011(1):28-32.

[17] 魏勇军,秦华,周倩.论展览温室室内空间的优化利用设计:以重庆市植物园展览温室景观设计为例.西南师范大学学报:自然科学版,2008,33(1):126-130.

Wei Y J,Qin H,Zhou Q.Primary analysis of the space design of exhibition greenhouse：A case study of the landscape design of the exhibition house in Chongqing Arboretum.Journal of Southwest China Normal University：Natural Science Edition,2008,33(1):126-130.(in Chinese)

[18] 马力,张志国.泥炭对砂基运动场坪床基质理化性质及草坪草的影响.土壤通报,2006,37(2):330-333.

Ma L,Zhang Z G.The peat effect on physical and chemical properties of root zone media of sand-based sports field and turfgrass.Chinese Journal of Soil Science,2006,37(2):330-333.(in Chinese)

[19] 郑海金.粉煤灰草坪基质及栽培环境的研究.北京:首都师范大学硕士学位论文,2004.

Zhen H J.Studies on fly ash used as turf medium and turf fertilizing environment.Master Thesis.Beijing:Capital Normal University,2004.(in Chinese)

[20] 范海荣.城市生活垃圾堆肥及其复合肥的草坪生态效应研究.北京:首都师范大学硕士学位论文,2005.

Fan H R.A study on the turf ecology effect by urban waste compost and its compound fertilizers.Master Thesis.Beijing:Capital Normal University,2005.(in Chinese)

[21] 赵全民.内蒙古中西部地区草坪草引种适应性及其成坪质量评价.呼和浩特:内蒙古农业大学硕士学位论文,2009.

Zhao Q M.Turf grass introduction and evaluation of turf establishment in the centeral-west area of Inner Mongolia.Master Thesis.Hohhot:Inner Mongolia Agriculture University,2009.(in Chinese)

[22] 王秀萍.4种冷季型草坪草在扬州地区的品质特性评定.扬州：扬州大学硕士学位论文,2012.

Wang X P.The quality characteristics assessment of 4 cool-grasses in Yangzhou region.Master Thesis.Yangzhou:Yangzhou University,2012.(in Chinese)

[23] 谢红英.日本红枫叶片呈色机理与增色效应的研究.泰安:山东农业大学硕士学位论文,2009.

Xie H Y.Research on mechanism of anthocyanin synthesis and hyperchromic effects inAcerpalmatum.Master Thesis.Tai’an:Shangdong Agriculture University,2009.(in Chinese)

[24] 刘及东,陈秋全,焦念智.草坪质量评价方法的研究.内蒙古农牧学院学报,1999,20(2):44-48.

Liu J D,Chen Q Q,Jiao N Z.Approach of assessment mathod of ture guality.Journal of Inner Mongolia Institute of Agriculture & Animal Husbandry,1999,20(2):44-48.(in Chinese)

[25] Li W,Qian Y Q,Han L,Liu J X,Sun Z Y.Identification of suitable reference genes in buffalo grass for accurate transcript normalization under various abiotic stress conditions.Gene,2014，547:55-62.

[26] 吕爱敏，王生银，张菁，黄炳茹，安渊，周鹏.狗牙根耐旱基因的表达谱分析.上海交通大学学报：农业科学版,2015,33(3):14-20.

Lyu A M,Wang S Y,Zhang J,Huang B R,An Y,Zhou P.Expression spectrum analysis of bermudagrass (CynodondactylonL.)drought-tolerant gene.Journal of Shanghai Jiaotong University：Agricultural Science Edition,2015,33(3):14-20.(in Chinese).

[27] Zhou P,An Y,Wang Z L,Du H M,Huang B R.Characterization of gene expression associated with drought avoidance and tolerance traits in a perennial grass species.Plos One,2014,9(8):1-12.

[28] 张志良,瞿伟菁.植物生理学实验指导.北京:高等教育出版社,2003.

[29] 张宪政.植物叶绿素含量测定——丙酮乙醇混合液法.辽宁农业科学,1986(3):26-28.

Zhang X Z.Determination of plant chlorophyll content——Acetone and ethanol mixture method.Liaoning Agricultural Sciences,1986(3):26-28.(in Chinese).

[30] 商侃侃.上海引种槭树的适应性及其城市绿化应用研究.上海:华东师范大学硕士学位论文,2008.

Shang K K.Adapatability and application in urban greening of maple introduced into Shanghai.Master Thesis.Shanghai:East China Normal University,2008.(in Chinese)

[31] 张丽萍.夏蜡梅栽培生理生态初步研究.临安:浙江林学院硕士学位论文,2009.

Zhang L P.Preliminary study onphysiological and ecological aboutCalucanthuschinensiscultuvation.Master Thesis.Lin’an:Zhejiang Forestry University,2009.(in Chinese)

[32] 华珞,郑海金.草坪栽培养护研究及其问题分析.中国农业科学,2004,37(3):422-430.

Hua L,Zheng H J.Research and analysis of lawn culture and its maintenance.Scientia Agricultura Sinica,2004,37(3):422-430.(in Chinese)

[33] 赵有益,林慧龙,任继周.草坪质量的模糊数学综合评价方法.草业科学,2006,23(2):92-98.

Zhao Y Y,Lin H L,Ren J Z.Study on fuzzy synthesis evaluation method of turf quality.Pratacultural Science,2006,23(2):92-98.(in Chinese)

[34] 张彦山,何天龙,朱正生,豆丽萍.草坪草生态适应性评价.草业科学,2013,30(4):546-552.

Zhang Y S,He T L,Zhu Z S,Dou L P.Ecological adaptability evaluation of turfgrasses based on multivariate statistical analysis.Pratacultural Science,2013,30(4):546-552.(in Chinese)

[35] 刘晓静.草坪质量评价新方法——综合外观质量法.甘肃农业大学学报,2004(6):651-655.

Liu X J.A new method of evaluating turf quality apparent quality evaluation.Journal of Gansu Aguicultural University,2004(6):651-655.(in Chinese)

[36] 王钦.草坪植物的逆境效应及质量评定标准研究报告.草业科学,1993,10(4):48-54.

Wang Q.Effect of unfayourable conditions on turf grass speicies and evaluatiion on quality standards.Pratacultural Science,1993,10(4):48-54.(in Chinese)

[37] 刘建秀.草坪坪用价值综合评价体系的探讨Ⅰ——评价体系的建立.中国草地,1998，20(1):44-47.

Liu J X.Approach to the comprehensive assessmen system of turf quality.ⅠAssessment system establishment. Grassland of China,1998，20(1):44-47.(in Chinese)

[38] 苏德荣,吴劲锋,韩烈保.草坪工程质量评价模型.北京林业大学学报,2000,3(2):54-55.

Su D R,Wu J F,Han L B.Quality appraising model for lawn projects.Journal of of Beijing Forestry University,2000,3(2):54-55.(in Chinese)

[39] 贺怀刚.果岭草坪草匍匐剪股颖新品种(系)坪用质量综合评价及越夏性研究.兰州:甘肃农业大学硕士学位论文,2008.

He H G.Study on the comprehensive assessmen of turf quality and heat tolerance of evergreen new strain ofAgrostisstolonifera.Master Thesis.Lanzhou:Gansu Agriculture University,2008.(in Chinese)

[40] Barger T W.Metabolie responses of plants subjected to abiotic stress.PhD Thesis.Alabama:Auburn University,2000.

[41] Khandekar M L,Murty T S,Chittlbabu P.The global warming debate:A review of the state of seience.Pure and Applied Geophysics,2005(162):1557-1586.

[42] 李娜.画眉草在温度和水分胁迫下的适应性研究.重庆:西南大学硕士学位论文,2010.

Li N.The study on adaptability under the temperature and water stress forEragrostis.Master Thesis.Chongqing:Southwest University,2010.(in Chinese)

[43] 范舒月.海滨锦葵的耐热性研究.济南:山东师范大学硕士学位论文,2012.

Fan S Y.Heat tolerance study ofKosteletzkyavirginica(L.) Presl.Master Thesis.Ji’nan:Shangdong Normal University,2012.(in Chinese)

[44] 周于毅,沈雪峰,张明才,李召虎,段留生,李建民.冠菌素诱导小麦幼苗抗高温胁迫的生理机制.麦类作物学报,2011,31(1):139-142.

Zhou Y Y,Shen X F,Zhang M C,Li Z H,Duan L S,Li J M.Preliminary study of physiological base of heat resistance induced by coronatine in wheat seedings.Journal of Triticeae Crops,2011,31(1):139-142.(in Chinese)

[45] 王宝山.生物自由基与生物膜伤害.植物生理学通讯,1988(2):12-16.

Wang B S.Biological free radicals and membrane damage of plants.Plant Physiology Communications,1988(2):12-16.(in Chinese)

[46] Abbott J D,Gough R E.Growth and survival of the high bush blueberry in responses to root zone flooding.Journal of the American Society for Horticultural Science,1987，112:603-608.

[47] 杜正香,侯瑞贤,李晓峰,朱红芳,朱玉英,侯喜林.不结球白菜抽薹前后的生理生化研究.上海农业学报,2011,27(1):60-64.

Du Z X,Hou R X,Li X F,Zhu H F,Zhu Y Y,Hou X L.Physiological and biochemical studies on non-heading chinese cabbage before and after bolting.Agriculturae Shanghai,2011,27(1):60-64.(in Chinese)

[48] 商侃侃,张德顺,王铖.高温胁迫下植物抗性生理研究进展.园林科技,2008(1):1-5.

Shang K K,Zhang D S,Wang C.Study on physiological response under high-temperature.Garden Technology,2008(1):1-5.

[49] 杨志玲,杨旭,谭梓峰,甘光标,王洁,檀国印.林药间作系统石蒜叶绿素及其荧光参数日变化特征.江西农业大学学报,2011,33(2):322-327.

Yang Z L,Yang X,Tan Z F,Gan G B,Wang J,Tan G Y.Chlorophyll content and diurnal variation characteristics of chlorophyll fluorescence of lycoris radiate under inter-planting system of forestry and medicinal herb.Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2011,33(2):322-327.(in Chinese)

(责任编辑 王芳)

Study on selection and evaluation for turf grass in greenhouse condition

Xing Qiang

(Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai 201602, China)

In order to select the turfgrass or varieties that were suitable for greenhouse condition, the heat tolerance and shade tolerance of eight turfgrass species were studied by the comprehensive evaluation of morphological index, physiological index and molecular index. The results showed that: 1)ZoysiamatrellaandCynodondactylon×C.transvadlensisgrew best and mignt be optimal species to plant in greenhouse.Z.Japonica,Lippianodiflora,Paspalumvaginatum,Eremochloaophiuroides,Agrostisstolonifera,P.notatumdid not perform well in greenhouse. 2) The results of comprehensive evaluation for turf resistance by fuzzy clustering analysis were consistent with the morphological index.Z.matrellaandC.dactylon×C.transvadlensis‘Tifgrand’ were regarded as the best speices. 3) Meanwhile, the expression of the genePP2AandGAPDHcan also reflect the adaptation ability of turfgrass to greenhouse condition. It was similar to the results of morphological appearance and physiological quality evaluation. Thus, it also improved turfgrass quantitative evaluation and standard system in greenhouse condition.

turf grass; shade-tolerance; heat-tolerance; apparent quality; utilization quality; ecological quality;greenhouse

Xing Qiang E-mail:xingqiang0731@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0038

2016-01-18 接受日期：2016-04-20

上海市绿化和市容管理局科学技术项目(F132434)

邢强(1984-)，男，山西介休人，工程师，学士，主要从事景观和运动场草坪栽培应用研究。E-mail:xingqiang0731@126.com

S688.4;S503.7

A

1001-0629(2016)11-2209-12*

邢强.温室环境下适宜草坪草种的筛选评价.草业科学,2016,33(11)：2209-2220.

Xing Q.Study on selection and evaluation for turf grass in greenhouse condition.Pratacultural Science，2016,33(11)：2209-2220.