基于MaxEnt下梭梭潜在地理分布对水热条件的响应

付贵全，徐先英，马剑平，徐梦莎，刘 江，丁爱强

(甘肃省治沙研究所，荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070)



基于MaxEnt下梭梭潜在地理分布对水热条件的响应

付贵全，徐先英，马剑平，徐梦莎，刘 江，丁爱强

(甘肃省治沙研究所，荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070)

以梭梭(Haloxylonammodendron)为研究对象，通过收集整理梭梭已知地理分布坐标和20个高分辨率环境因子图层，基于MaxEnt模型和GIS技术探讨了水热条件对梭梭潜在地理分布的影响、主要影响因子及其阈值。研究结果表明，1)梭梭在我国的潜在地理分布范围为新疆大部分地区、内蒙古西南、甘肃中部以北、宁夏西北部、青海海西蒙古族藏族自治州中间地带以及西藏西南部。其中最佳适生区为准噶尔盆地大部分地区、博罗科努山西南、哈尔他乌山东南，吐鲁番和库尔勒有零星分布，阿拉善左旗、鄂尔多斯、呼和浩特和乌兰察布的东南部，武威东北部、张掖大部分地区，格尔木以东以及乌兰县和都兰县西北零星分布。以上面积合计为2.95×105km2。2)年降水量(贡献率27.5%)、最湿季节降水量(贡献率20.3%)、年均气温(贡献率14.2%)和最干季节平均温度(贡献率10.1%)是影响梭梭在我国潜在地理分布的主要影响因子。3)各主要影响因子的阈值分别为年降水量15.0-114.5 mm；最湿季节降水量8.0-59.5 mm；年均气温-12.7-29.2 ℃；最干季节平均温度-33.3-35.9 ℃。上述研究结果可应用于梭梭适生区的种植区和保护区区划并为管理者决策提供参考。

MaxEnt模型；阈值；影响因子；潜在地理分布；梭梭

物种分布模型始于BIOCOLIM模型[1]，之后出现了生态位模型、广义线性模型、广义加法模型、人工神经网络以及最大熵模型(MaxEnt)等[2]，被广泛应用于生态学、生物地理学和进化生态学等多方面的研究[3]，各个模型研究的侧重点不同，最大熵模型是目前经过许多研究证明对物种分布预测精度最好的模型[4-5]。国内外应用最大熵模型开展了物种的地理分布与气候之间的关系[6-8],外来物种入侵[9-11],濒危动、植物保护[12-14],恢复生态系统中关键物种的潜在地理分布和保护区区划[15-17]以及沼泽湿地对气候变暖的响应[18]等多方面的研究，但应用于干旱荒漠地区植被的研究不多。

梭梭(Haloxylonammodendron)是国家濒危三级保护植物[19]，广泛分布于我国新疆、内蒙古、宁夏、甘肃的优良防风固沙植被，具有很强的耐寒、耐旱、耐盐碱能力，并且能够在多种立地类型下人工种植，因而成为中国荒漠地区固沙造林的优良先锋树种。相关学者围绕梭梭在水热条件下开展了大量的研究工作，一方面研究不同水热条件下梭梭的生理特征和群落特征：研究表明干旱胁迫导致梭梭出现光抑制现象[20]，不同立地条件下由于受水分供给的影响其群落结构出现明显差别[21]；另一方面以水分平衡为中心来研究梭梭退化、衰败和死亡原因及调控措施。研究表明，由于梭梭栽植密度过大导致林地水分失衡，引发梭梭出现退化并建议进行适当的间伐[22]。关于梭梭的地理分布有少量报道[23]，但梭梭潜在地理分布对水热条件响应的研究还未见报道。鉴于此，以梭梭为研究对象，基于收集到的梭梭已知地理坐标和高分辨率环境因子数据，利用MaxEnt模型和GIS技术进行研究，试图解决以下问题：1)梭梭在我国的潜在地理分布；2)梭梭的潜在地理分布与环境因子之间的关系，并确定主要影响因子的阈值。旨在为梭梭的合理利用与经营管理提供基础资料。

1 数据来源及研究方法

1.1 数据来源

梭梭的已知地理分布坐标来源于以下4个方面，第一,中国植物数字标本馆(http://www.cvh.org.cn)；第二,全球生物多样性信息网络(GBIF，http://www.gbifchina.org)；第三,在中国知网中输入关键词“梭梭”，查阅已发表过有关梭梭的文献；第四,笔者近年的野外调查获得55个甘肃境内梭梭地理分布坐标，其中民勤11个、金塔14个、敦煌10个、临泽12个、高台5个和永昌3个。

环境因子数据包括1个地形因子和19个生物气候因子，这20个环境因子(表1)来自于世界环境气候网站WORLDCLIM(http://www.worldclim.org)，该数据是基于1950-2000年世界各地气象站的记录数据，通过空间插值生成全球气候栅栏格式数据，被广泛应用于该方面的研究。

1∶400万的中国矢量地图为分析底图，来源于国家基础地理信息系统网站(www.ngcc.sbsm.gov.cn)。

1.2 研究方法

MaxEnt模型是基于物种的已知分布信息和环境因子，对物种的潜在地理分布及影响因子和其阈值进行模拟分析，分析结果.asc文件在Arcgis 10.2中转换为栅栏图层，具体步骤如下：

1)模型输入数据资料 根据模型软件MaxEnt要求，将收集到的数据按物种名称、地理分布点经度和纬度顺序生成.csv格式的文件；环境变量在Arcgis 10.2中以中国矢量地图为底图进行裁剪，并转换成.asc文件格式。

2)模型精度分析 将梭梭的已知地理分布和环境数据分别导入软件MaxEnt中的Samples和Environment layers，随机设置25%的已知分布点为模型的测试集合，剩余的为训练集合。通过运行模型构建梭梭的地理分布和环境变量之间的关系模型，模型的输出形式为Logistic，采用AUC的值[24]即受试者工作特征曲线(ROC)下的面积对建立的最大熵模型结果准确性进行评价，AUC的值在0到1之间，其中小于0.6基本上算模拟失败，0.6～0.7模拟精度一般，0.7～0.8模拟精度较准确，0.8～0.9模拟精度很好，0.9～1.0模拟精度极准确[25]。

表1 环境变量及其代表的意义Table 1 Content information of bioclimatics data

3)梭梭地理分布的主导因子筛选 通过MaxEnt软件中的刀切法(Jackknife test)，该方法的原理是程序起始都假设物种的分布为均匀分布，通过连续迭代直至从某一次迭代到下一次迭代中增加值小于收敛，此时达到最大重复次数，程序终止，以此来不断修正单个影响因子系数调整模型[26]，从而获得各个环境因子对梭梭潜在地理分布的贡献率，进而得知梭梭地理分布的主导因子。

4)梭梭地理分布的等级划分 将MaxEnt分析得到的.asc文件在Arcgis 10.2中转化成Raster格式。结合MaxEnt软件分析结果以及Arcgis 10.2空间分析工具重分类中的自然间断分级法(Jenks natural breaks)和小概率事件(P≤0.05为不可能事件)进行等级划分，将梭梭的潜在地理分布分为5个等级，即非适生区：0≤P≤0.05；低度适生区：0.05

主要通过关联系数、关联度两项指标实现。以住院次均费用为参考数列，各项费用为比较数列构建矩阵(X0，X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，X8，X9，X10)。计算二者之间的绝对差，形成绝对差矩阵，然后计算关联系数和关联度[4]。

5)主导环境因子的阈值确定 为了进一步探讨梭梭在当前环境因子下潜在地理分布并消除各环境因子相关性的影响，本研究选用了主导因子在MaxEnt模型软件中进行单因子建模，同时绘制存在概率与环境因子的响应曲线，即梭梭的潜在地理分布概率与主导因子之间的关系，据此可以获得主导环境因子的阈值。

1.3 相关软件

MaxEnt软件可以在网站www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免费获取；Arcgis 10.2来自于中国林业科学研究院。

2 结果与分析

2.1 模型适用性分析

模型的适用性分析结果表明(图1)，基于MaxEnt模型构建的关于我国梭梭地理分布与环境因子关系模型的AUC值为0.985，达到极准确的水平，可以很好地用于梭梭地理分布和环境因子关系模拟的研究。

2.2 梭梭在我国的潜在地理分布

图1 ROC曲线Fig.1 ROC curve

基于Arcgis 10.2中地统计分析，得知梭梭在不同省份不同适生区的面积有差异(表2)，其中最佳适生区面积由大到小依次为新疆>内蒙古>甘肃>青海>宁夏，西藏没有梭梭的最佳适生区，以上面积合计为295 000 km2；高度适生区依次为新疆>内蒙古>甘肃>青海>宁夏，西藏无梭梭的高度适生区，面积合计为336 380 km2；中度适生区和低度适生区面积最大为新疆，其次为内蒙古、甘肃、青海、宁夏和西藏。

图2 梭梭在我国的潜在地理分布Fig.2 Potential geographic distribution ofH. ammodendron in China

表2 梭梭在不同省份的不同适生区面积Table 2 Areas of different habitat suitability distribution of H. ammodendron in different provinces

2.3 梭梭的地理分布与环境因子之间关系

模型输出结果表明(表3)，影响梭梭潜在地理分布的主导因子依次为年降水量(27.5%)、最湿季节降水量(20.3%)、年均气温(14.2%)和最干季节平均温度(10.1%)，这4个主导因子的贡献率合计为72.1%。

2.4 影响梭梭潜在地理分布主要因子的阈值

主导因子的阈值分别为15.0 mm≤年均降水量≤114.5 mm，8.0 mm≤最湿季节降水量≤59.5 mm，-12.7 ℃≤年均气温≤29.2 ℃，-33.3 ℃≤最干季节平均温度≤35.9 ℃(图3)。

3 讨论与结论

MaxEnt模型的原理是最大熵理论，该理论认为在已知条件下熵愈大的事物愈接近事物的真实状态，近年来被广泛应用于物种潜在地理分布区预测的定量模型之一，与同类型预测模型相比，该模型更加精准，特别是在物种地理分布数据不完整的情况下最大熵模型仍然能够获得让人满意的效果[27]。本研究运用最大熵模型以及GIS技术对梭梭在当前水热条件下的潜在地理分布区以及适生区等级区划进行了研究，建议在以后对梭梭进行保护中有目地去选择最佳适生区和低度适生区[26]，特别是在建立自然保护区、人工种植、抚育基地建设和选址的过程中，不但应充分考虑其生境的适宜性，而且还要收集优良种质资源，这样做不仅可以减少人力、物力和财力的浪费、避免梭梭过早退化死亡现象的发生，还可以有根据地扩大梭梭的种植面积，从而更好地使其发挥防风固沙效益。

表3 环境变量对最大熵模型的贡献Table 3 Contribution of the environmental variables to the Maxent model

对梭梭潜在地理分布和环境因子进行研究表明，年降水量(15.0～114.5 mm)、最湿季节降水量(8.0～59.5 mm)、年均气温(-12.7～29.2 ℃)和最干季节平均温度(-33.3～35.9 ℃)是影响梭梭潜在地理分布的主导因子，这4个主导因子的贡献率合计为72.1%。在降水量方面已有研究表明，降水量是影响不同生境下梭梭生长、更新、养分循环和群落生产力的主导因素，降水的季节分配不均(干湿季节降雨量)和年际波动(年均降雨量)的差异已经导致梭梭出现退化现象，本研究模拟出的结果也证实了梭梭在年均降水量超过180 mm地区不适宜梭梭的引种栽培[28]。在水热方面，由于在干旱季节气温上升加快且波动剧烈，导致大气干旱加剧，引起浅层土壤水分丢失，导致梭梭幼苗大量死亡[29-30]，野外调查研究发现，每年的3月-5月梭梭种子进行萌发，但受到气温升高和空气湿度较低的影响，幼苗死亡率超过90%[31]，对于成年梭梭，由于沙漠降水较少，也会出现不同程度的死亡，从而进一步制约梭梭的地理分布，以上这些观点进一步支持了最大熵模型的模拟结果。

图3 梭梭的潜在地理分布概率与主导影响因子的关系Fig.3 Relationship of each dominant climatic factor and the distribution probability of H. ammodendron

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(责任编辑 苟燕妮)

Responses ofHaloxylonammodendronpotential geographical distribution to the hydrothermal conditions under MaxEnt model

Fu Gui-quan, Xu Xian-ying, Ma Jian-ping, Xu Meng-sha, Liu Jiang, Ding Ai-qiang

(Gansu Desert Control Research Institute, State Key Laboratory Breeding Base of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Lanzhou 733000, China)

The MaxEnt model and GIS technology were employed to study the responses ofHaloxylonammodendronpotential geographical distribution to the hydrothermal conditions in China and the main factors and threshold based on collected geographical distribution of the known coordinates and 20 high-resolution environmental factor layers. The results showed that the potential geographical distribution range were Xinjiang except small amounts in the south and center of Hotan, the southwest of Inner Mongolia, the north of central Gansu, the northwest of Ningxia, the middle of Qinghai Hercynian Mongolian and Tibetan autonomous prefecture and the southwest of Tibetan autonomous prefecture. Among them, the most suitable distribution region were the most regions of Junggar Basin, the southwest of Boluo wild mountain, the southeast of Halitosan mountain and little region in Turpan and Korla. There were scattered distribution in the southeast of Alxa Left Banner, Ordos, Hohehot Municipality and Wulanchabu, the northeast of Wu wei, the most region of Zhang ye, the east of Golmud, the northwest of Ulan and Dulan County. The total area was 2.95×105km2. The dominate climatic factors influencing potential distribution ofH.ammodendronin China were annual precipitation, precipitation of wettest month, annual mean temperature and mean temperature of driest season which had contribution rate of 27.5%, 20.3%, 14.2% and 10.1%, and threshold of 15.0～114.5 mm, 8.0～59.5 mm, -12.7～29.2 ℃ and -33.3～35.9 ℃, respectively. These research results can be applied to the suitable and reserve areas classification and provide reference for management decisions.

maximum entropy modelling; thresholds; influencing factors; potential geographical distribution;Haloxylonammodendron

Xu Xian-ying E-mail:xyingxu@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0605

2015-11-04 接受日期：2016-04-20

国家重点基础研究发展计划(2012CB723203);国家自然科学基金项目(41161006、31260129);国家科技支撑项目(2012BAD16B0203);甘肃省沙生植物保护利用科技创新团队资助项目(1207TTCA002)

付贵全(1987-)，男，河南信阳人，硕士，主要从事荒漠化防治研究。E-mail:fgq1152688593@163.com

徐先英(1963-)，男，甘肃兰州人，研究员，博士，主要从事荒漠化防治研究。E-mail:xyingxu@163.com

Q948.5;S540.1

A

1001-0629(2016)11-2173-07*

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