甜菜育种中遗传漂变现象的分析与探讨

胡华兵，贺碧微，闫甜甜

（新疆石河子农业科学研究院甜菜研究所，石河子832011）

在一个小群体内，从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，这种误差会引起群体内基因频率、基因型频率的偶然变化，叫作随机遗传漂变（random genetic drift），简称遗传漂变（genetic drift）[1]。

在甜菜不育系和保持系提纯、利用自交系创新选育不育系和保持系育种实践中，由于需要不断自交、回交，分离选育出多对不育系和保持系，这些保持系作为姊妹系，虽然存在血缘关系，但由于发生遗传漂变，各材料之间产质量、抗病性、叶片、叶丛等经济学性状、生物学性状发生严重分化，生成各种类型新群体。同样，在甜菜良种繁育中，抽样群体过小或其他栽培措施、隔离条件等原因亦能导致遗传漂变，致群体基因频率、基因型频率发生改变，种性也发生改变。

本文将从理论、育种实践二方面分析甜菜发生遗传漂变的影响，提出相应对策，探讨甜菜育种、良种繁育实践操作方法。

1 遗传漂变理论分析

从理论上讲，某一群体内各个个体经过随机交配，其后代组成的群体基因频率、基因型频率会达到一种平衡。但是由于某些原因使这种平衡会遭到破坏，比如群体内混杂其他个体、人为干预选择、环境胁迫、取样时样本量过小、基因突变等。样本量过小，样本所含有的基因频率、基因型频率与原有群体有误差，小群体内基因分离与重组不能达到完全的自由分离与重组，致使后代基因频率、基因型频率发生改变，即发生遗传漂变。样本量越小，遗传漂变发生越严重。

基因自然变异概率极低，短时间内对后代群体基因影响有限。小群体自交导致基因频率、基因型频率改变的主要原因是遗传漂变。遗传漂变会导致后代群体某些性状发生改变。徐孟良等人[2]研究表明，不同世代温敏核不育水稻96-5-2S育性对低温的反应不同，该材料在加代繁殖过程中，临界温度有缓慢升高的趋势，第1～4代临界温度保持相对稳定，第5～6代时临界温度显著升高。之所以发生这种现象，可能是有较多等位基因控制临界温度的缘故，并且一些等位基因频率较小，在加代繁殖中所抽样本量有限，各基因自由分离与重组不够充分，后代发生遗传漂变。所以，抽取一定样本繁殖代数越多，遗传漂变作用发生越明显，致使后代性状发生显著变化。

盖钧镒[3]研究自花授粉作物大豆结果表明，随着群体繁殖次数增加，标记基因型变异和稀少标记基因型丢失风险增加，特别是在标记基因型频率小于0.05时；研究异花授粉作物玉米结果表明，随着群体繁殖次数增加，标记基因型变异和稀少标记基因型丢失风险增加。同时，为了保持稀少基因频率、基因型频率，控制试验规模和费用，通过分析计算，给出了这二种作物的繁殖样本容量。

2 育种实践

2.1 不育系和保持系提纯

甜菜育种实践中，不育系和保持系出现纯度下降，即不育率降低，粒性紊乱，需要重新提纯。常用的方法是株对株提纯。在株对株提纯过程中，保持系单株需要不断自交，然后与不育株回交，这种由保持系单株自交、回交而来组成的群体极容易发生遗传漂变现象。即使经过多代多次的自交，个体基因纯合度不断提高，但仍然有一定杂合基因，也就是说基因纯合是相对的，杂合才是绝对的。杂合的微量基因有控制叶片、叶形、抗病性、抗逆性、块根产量、含糖率等生物学性状和经济学性状的基因，这些基因经过不充分分离与重组，某些基因纯合或丢失，导致一些性状得到强化或削弱。例如，原不育系和保持系叶面小波浪皱褶，但新不育系和保持系群体出现大波浪皱褶，叶面严重扭曲变形，这种叶面性状得到进一步加强。新不育系和保持系作为亲本材料，不仅其经济学性状、生物学性状发生改变，而且配合力尤其是一般配合力发生变化。某一不育系、保持系群体达到遗传平衡，其基因频率、基因型频率保持相对稳定，产质量、配合力等各性状也处于一种稳定状态，因遗传漂变导致基因频率、基因型频率改变，产质量、配合力等性状亦将处于另外一种稳定状态。这也是育种实践中经过提纯后的新不育系配合力发生变化的原因。因此不能将新的不育系、保持系群体等同于原不育系、保持系群体。

在株对株提纯过程中，会出现多对不育系、保持系的姊妹系，由于遗传漂变姊妹系之间各性状出现明显不一样。例如以H9A、H9B为单株材料进行株对株提纯，多年多代之后产生了3对不育系、保持系姊妹系，经2014年大田鉴定其产质量发生明显分化。各姊妹系田间产质量鉴定结果见表1。

利用EXCEL进行块根产量、含糖率、产糖量多重比较分析。表2反映了各系小区块根产量多重比较关系，可以看出，如果单纯以各保持系来比较，H9-2-1B块根产量与H9-2-4B差异不显著，但和H9-1-2B差异极显著；H9-1-2B块根产量与H9-2-4B差异极显著。表明各保持系虽有血缘关系，但由于多代自交，块根产量分化明显。

材料名表称 根产量1各系产质量鉴定结果H9-2-4B 83.85 14.46 12.14 A 101 323 435 H9-2-1B 74.72 13.95 10.41 A 10565 51 427 H9-1-2B 24.91 12.05 15.03 H9-1-2A 123.71 11.38 14.16 /（kg/12m） 含糖率/% 产糖量/（kg/12m）

H9-1-2B H9-1-2A H9-2-4A H9-2-1A H9-2-4B H9-2-1B表2各系小区根产量（kg ）多重比较—LSD法材料及产量 124.91 123.71 108.51 105.65 83.85 74.72 H9-2-1B 74.72 1.16217E-05** 1.47446E-05** 0.0004226** 0.0008554** 0.2176484 H9-2-4B 83.85 7.83583E-05** 0.000102437** 0.0042713** 0.0090959** H9-2-1A 105.65 0.01777804* 0.024380136* 0.6902131 4 81 363186 5122 H9-1-2A 123.71 0.867101904 B 49注：*表示0.05水平上显著性，**表示0.01水平上显著性

H9-2-4B H9-2-1B H9-2-1A H9-2-4A H9-1-2B H9-1-2A各系块根含糖率（%表3）多重比较—LSD法材料及产量 14.46 13.95 13.51 13.23 12.05 11.38 H9-1-2A 11.38 0.0004408** 0.0017712** 0.0061935** 0.0139022* 0.3202548 H9-1-2B 12.05 0.0027541** 0.011917* 0.0419917* 0.0905623 H9-2-4A 13.23 0.0799101 0.2847189 0.6709504 H9-2-1A 13.51 0.1653031 0.5067796 B 9 4474 H9-2-4B 14.46注：*表示0.05水平上显著性，**表示0.01水平上显著性

材料及产量 15.03 14.35 14.27 14.16 12.14 10.41 H9-2-1B 10.41 0.0035961** 0.0096456** 0.0107627* 0.0126634* 0.2001122 H9-1-2B H9-2-4A H9-2-1A H9-1-2A H9-2-4B H9-2-1B表4各系小区产糖量（kg ）多重比较—LSD法H9-2-4B 12.14 0.0438669* 0.1114469 0.1229769 0.1420217 H9-1-2A 14.16 0.5093903 0.8859665 0.9317019 21 27 645052 9342 H9-2-4A 14.35 0.6034001 12B 50注：*表示0.05水平上显著性，**表示0.01水平上显著性

表3表示了各系块根含糖率多重比较关系，可以看出，H9-2-4B含糖率与H9-2-1B差异不显著，但与H9-1-2B差异极显著；H9-2-1B含糖率与H9-1-2B呈显著性关系。表明各保持系由于自交多次，含糖率之间差异明显。

表4表示了各系小区产糖量多重比较关系，可以看出H9-2-4B产糖量与H9-2-1B差异不显著，与H9-1-2B差异显著；H9-2-1B产糖量与H9-1-2B差异极显著。表明各保持系由于多代自交，遗传漂变导致产糖量之间发生显著区别。

2.2 利用自交系创新选育不育系和保持系

利用自交系创新选育不育系和保持系是甜菜育种中常用的方法，在自主选育不育系和保持系中发挥了重要作用。以自交系N3019为原始群体，株对株创新选育出多对不育系和保持系，各保持系存在姊妹关系，经2014年大田鉴定各材料相互之间表型性状差异较大，有些性状得到强化或削弱，与原始群体比较也有较大差异（详见表5）。不仅材料抗病性发生了分化，叶片、叶丛、叶色等田间生物学性状也发生了明显的分化。

表6反映了创新后不育系、保持系与原自交系产质量比较情况。可以看出，经过多年多代强制自交，块根产量、产糖量减产幅度大，如果单纯以各保持系来分析比较，N3019-5-6-1B、N3019-12-12-2B块根产量较对照减产差异达到极显著水平，N3019-12-8-1B减产不显著；N3019-5-6-1B、N3019-12-8-1B含糖率较对照降低达到极显著水平，但N3019-12-12-2B较对照反而提高0.19度，但差异不显著；3份新保持系产糖量均较对照减产，都呈极显著关系。

表5各系与原始群体田间性状表现比较N3019（ck） 1.0 叶片中等大小，叶丛高度中等，叶面皱褶少材料名称 白粉病级（4级制） 地上部表型性状N3019-5-6-1B 2.5 叶片大，叶丛高度中等N3019-5-6-1A 2.5 叶片大，叶丛高度中等12-12-2B 10 色深片小，叶片皱褶多N3019-A . 叶，叶N3019-12-8-1B 2.0 叶片中等偏小，叶缘黄花A

材料名称 kg/12m 比cK/±% 平均 比cK/± kg/12m 比cK/±% N3019（cK） 114.28 0 13.72 0 15.67 0表6根产量各系与原始群体产质量比较含糖率/%产糖量N3019-5-6-1B 84.98 -25.63** 11.94 -1.78** 10.15 -35.23** N3019-5-6-1A 105.31 -7.84** 12.70 -1.02** 13.37 -14.65** N3019-12-12-2B 72.29 -36.75** 13.91 0.19** 10.05 -35.84** N3019-12-12-2A 90.38 -20.91** 14.03 0.31** 12.67 -19.16** N3019-12-8-1B 100.68 -11.90** 11.14 -2.58** 11.20 -28.52** N3019-12-8-1A 104.51 -8.55** 11.76 -1.96** 12.27 -21.66**注：*表示0.05水平上显著性，**表示0.01水平上显著性

3 结论与探讨

小群体样本授粉繁殖中，由于基因自由分离重组不充分，导致后代群体基因频率和基因型频率发生改变。如果以单株材料进行繁殖，将会得到基因更加纯合的个体，同时部分基因丢失，遗传漂变发生更加严重，后代群体各性状发生明显的分化，一些性状表现或加强或削弱。

以单株材料提纯不育系和保持系，其后代各姊妹系之间块根产量、含糖率、产糖量均发生明显的分化，相互之间甚至呈极显著关系。

以自交系创新选育不育系和保持系，其后代成系材料与原始群体产质量、抗病性、叶丛、叶片等经济学性状和生物学性状亦有明显区别，块根产量、产糖量均减产，含糖率出现高低分化，与原始群体多呈极显著关系。

理论上，像异花授粉作物甜菜，如果群体数量足够大，在没有突变、选择、混杂和胁迫的前提下，通过完全随机交配，其原有的基因频率、基因型频率可以保持不变[4]。但在实际育种实践中，种子更新繁育群体不可能足够大；并且在实际种子繁育中，风向、隔离措施、田间种植环境等都会严重影响花粉随机传粉，这样就会发生遗传漂变，导致后代的基因频率、基因型频率发生改变。遗传漂变是种性改变的重要原因之一。

可以采取以下措施控制、减缓遗传漂变的发生。

（1）加大繁育群体数量，数量越大越好。对于甜菜最低繁育样本容量，目前还没有相关深入研究。样本群体数量越大，可繁育代数相对越多。（2）材料一旦成系，尽量大群体繁殖足够多的种子，减少繁育代数。（3）在群体繁殖时，做好田间管理措施，减少因干旱、湿涝、盐碱、杂草、病虫害等带来的胁迫，避免非人为定向选择压产生遗传漂变。（4）甜菜作为异花授粉作物，主要传粉媒介是风，因此在繁育中应该重视隔离条件、种植方向与规模和风向的关系，尽量使群体自由传粉。（5）在甜菜亲本繁育中，尽量采用保纯繁殖法、循环选择繁殖法和株系循环繁殖法[5]。

[1]浙江农业大学.遗传学[M].北京：中国农业出版社，2001：284

[2]徐孟良，康公平，梁满中，等.不同世代温敏核不育水稻96-5-2S育性对低温的反应[J].作物学报，2006，32（1）：20-24

[3]盖钧镒.植物种质群体遗传结构改变的测度[J].植物遗传资源学报，2005，6（1）：l-8

[4]柴建方.种质库异花授粉作物种子的更新繁殖[J].作物品种资源，1996（2）：38-40

[5]张天真.作物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，2003：326-327