亚热带三种林型甲烷通量及其影响因子

2016-11-17 01:57张宇鸿黄志宏
湖南林业科技 2016年1期
关键词:林型青冈马尾松

张宇鸿, 沈 燕, 黄志宏, 张 强, 王 瑶

(中南林业科技大学生命科学与技术学院, 湖南 长沙 410004)

亚热带三种林型甲烷通量及其影响因子

张宇鸿, 沈 燕, 黄志宏, 张 强, 王 瑶

(中南林业科技大学生命科学与技术学院, 湖南 长沙 410004)

利用静态箱-气相色谱法,观测中亚热带三种森林类型(杉木人工林(CL)、青冈-石栎常绿阔叶林(CG)和马尾松-石栎针阔叶混交林(PM))土壤CH4通量,及土壤温度、含水率、土壤有机质(SOC)和全氮含量等相关因子。结果表明:亚热带三种森林类型土壤CH4通量总体变化趋势相似,均表现出一定的月变化规律,冬季高、春夏季逐渐降低。其通量平均值为-1.71 μg/(m2·h)(CL),-4.14 μg/(m2·h)(CG)和-9.48 μg/(m2·h)(PM),均表现为大气CH4的汇。土壤CH4通量与土壤温度(地表、地下5 cm和地下10 cm)之间相关性显著(p<0.01)。杉木林和马尾松-石栎林土壤CH4通量与土壤5 cm含水率显著相关(p<0.05)。土壤CH4通量与青冈-石栎林SOC含量,杉木林、马尾松-石栎林的全氮含量的相关性显著(p<0.05)。

亚热带森林土壤; CH4通量; 影响因子

大气中温室气体浓度的急剧增加是导致当今全球气候变暖的主要原因之一。20世纪以来(1906年—2005年)全球平均气温上升了0.74 ℃,且近50年的增长趋势几乎是近100年的两倍[1]。甲烷(CH4)是仅次于二氧化碳(CO2)的温室气体,对全球变暖贡献率达到 18%~20%[2],并且CH4分子具有很强的红外吸收能力,其单分子增温潜势是CO2的25倍[3],是65万年以来的最高值[4]。其增长趋势的持续对于全球环境将造成长期和潜在的影响,已经直接威胁到人类的生存环境和健康。

本研究以亚热带三种森林生态系统(杉木人工林、马尾松-石栎针阔叶混交林,青冈-石栎常绿阔叶混交林)为研究对象,对三种森林生态系统土壤CH4通量进行观测,比较三种森林生态系统土壤CH4的通量差异,研究其通量变化特征及其影响因子,为亚热带森林土壤CH4通量观测以及地区CH4收支估算提供科学依据。

1 研究区概况

本研究地位于湖南省长沙县大山冲省级森林公园(28°23′58″—28°24′58″N,113°17′46″—113°19′08″E),海拔高度在55~350 m。具有典型的亚热带季风湿润气候特征,1月平均气温为4.7 ℃,7月平均气温为30.3 ℃,年平均气温约为17.1 ℃。受亚洲高压和副热带高气压交替影响显著,夏冬季长,春秋季短。春季昼夜温差较大,3月下旬至5月中旬,冷暖空气交错,阴雨连绵雨水充沛。夏季炎热,高温酷暑雨水较少且持续至入秋,而冬季严寒较少。土壤为棕红色森林土,以红壤为主。植被类型多样,次生植物群落结构合理,群落外貌季节性变化显著,针阔叶林交替变化,形成丰富多彩的季相特征[12]。

本研究选自研究区域内主要的三种森林类型,杉木(Cunninghamialanceolata)人工林、马尾松-石栎(Pinusmassoniana-Lithocarpusglaber)针阔叶混交林、青冈-石栎(Cyclobalanopsisglauca-Lithocarpusglaber)常绿阔叶林进行土壤CH4通量测定。三种森林类型的的林分特征见表1。

表1 三种森林类型的林分特征Tab 1 Standcharacteristicsofthreeforesttypes森林类型主要树种组成比例株数密度(株/hm2)坡向坡度(°)平均胸径(cm)平均树高(m)pH容重(g/cm3)CL杉木Cunninghamialanceolata10628东南2423 65(5~36)19 63(4 5~28)4 021 40CG石栎Lithocarpusglaber3575西北2212 019 74 121 28青冈Cyclobalanopsisglauca2246(4~44)(1~27 2)马尾松Pinusmassoniana2122杉木Cunninghamialanceolata2151其他树种+366PM马尾松Pinusmassoniana6588西南159 438 484 081 35石栎Lithocarpusglaber21120(4~28)(3~6 3)其他树种+75

2 研究方法

2.1气样采集、CH4浓度测定和通量计算

在三种不同林分中选取海拔、坡度等大致相同的一块固定样地。每个样地共设置3个采样点,观测其土壤CH4通量,同时观测记录其相关环境因子。取样箱为PVC材质的圆柱体,由底箱和顶箱组成。其中顶箱为直径30 cm,高30 cm,底箱高度为20 cm,而直径与顶箱相同。在其外部贴有一层反光铝箔,以避免阳光直射对箱体内部环境造成影响,顶箱上表面设有采气孔及测温装置,取样时则将底座和顶箱相扣,密封以形成密闭空间。在试验开始前将底座埋入样地,埋入深度约10 cm。试验从2015年1月开始,每月两次采样,一般间隔为15天,如遇天气情况特殊稍做调整。每次取样时间为上午09∶00至12∶00之间。气样采集时间为30 min,分别在取样箱安置完毕后每隔10 min用10 mL硬质玻璃真空管收取箱内气体样品。

将采集的气体样品带回实验室用Agilent 7890B型气相色谱仪进行浓度分析。CH4使用FID检测器,CH4通量计算方法为以下公式。其中,F为CH4通量(μg/(m2·h)),ρ为标准状态下CH4的密度,V为采样静态箱体积,A为底箱面积,P为样点大气压,T为采样时的绝对温度,P0和T0分别为标准状态下的标准大气压和绝对温度,dct/dt为静态箱内CH4浓度在单位时间内的变化速率。

2.2相关环境因子分析

在采集气体样品时,同时用土壤温湿度速测仪测定样点附近地表温度、土壤5 cm和10 cm深处温度,土壤5 cm和10 cm深处含水率,并记录样点的气温、气压等。采集静态箱附近0~10 cm土壤样品,带回实验室分析其土壤有机质和土壤全氮含量等。

2.3数据处理

用SPSS 10.0软件进行数据统计分析,用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同森林类型土壤CH4通量及显著性。分析不同深度土壤温湿度及土壤有机质、全氮含量与土壤CH4通量的相关性,确定影响土壤CH4通量变化主要因子。

3 结果与分析

3.1不同森林类型地表CH4通量的比较

从对不同森林类型地表CH4通量2015年1月至2015年8月的观测,杉木林地表CH4通量变化范围为41.32~-59.8 μg/(m2·h),其通量平均值为-1.71 μg/(m2·h),青冈-石栎林地表CH4通量变化范围为32.25~-37.68 μg/(m2·h),其通量平均值为-4.14 μg/(m2·h),马尾松-石栎林地表CH4通量变化范围为9.74~-41.93 μg/(m2·h),其通量平均值为-9.48 μg/(m2·h)。方差分析表明:三种森林类型土壤CH4通量之间的差异显著(p<0.05)。

3.2不同森林类型土壤CH4通量季节变化

三种不同林型土壤表CH4通量有着一定的季节变化规律(如图1)。在冬季(1—2月),三种森林土壤CH4均呈现排放状态,而在春季(3—5月)以及夏季(6—8月)土壤CH4通量呈现一定波动曲线,总体含量减少转而呈现吸收状态。其中杉木林土壤CH4排放量在2月出现一个较大的峰值(26.67 μg/(m2·h)),而后迅速下降至3.03 μg/(m2·h)。春季其通量波动幅度较小,直到进入夏季土壤CH4开始呈现吸收状态,7月达到吸收最大值-28.73 μg/(m2·h);青冈-石栎林土壤CH4排放量则在1月出现最大值(16.52 μg/(m2·h))之后持续下降,从春季开始土壤CH4一直呈现吸收状态,5月达到吸收的峰值(-14.42 μg/(m2·h)),进入夏季出现小幅度波动后在8月达到-18.87 μg/(m2·h)的吸收值;马尾松-石栎林的土壤CH4排放量很低,除冬季出现部分排放(3.63 μg/(m2·h)),其余月份均表现为土壤吸收CH4,同时也在7月达到最大吸收值。

图1 三种林型土壤CH4通量的月变化动态Fig.1 Monthly pattern of soil CH4 flux of three forest types

3.3三种林型土壤CH4通量的影响因子

3.3.1 温度对土壤CH4通量的影响 温度是影响CH4排放与吸收的一个重要因素。在对地表温度、土壤5 cm和10 cm深处温度与土壤CH4通量的相关分析结果表明(见表2),杉木林、青冈-石栎林和马尾松-石栎林土壤CH4通量与地下5 cm温度、地下10 cm温度及地表温度呈显著负相关(p<0.01)。地下5 cm以上土壤微生物活动最旺盛,合适的温度利于甲烷氧化菌活动,从而促进土壤CH4的吸收,所以地下5 cm温度与甲烷吸收通量相关性最好[13]。在一定温度范围内,温度的升高会促进土壤CH4的吸收,从图2可以看到三种林型CH4通量变化随着地下5 cm温度升高吸收通量增加,土壤温度处于20~30 ℃时,土壤对CH4的氧化明显大于处在土壤温度15 ℃以下时。

表2 三种林型CH4通量与不同温度和湿度的相关系数Tab 2 CorrelationsofCH4fluxunderdifferenttemperaturesandmoisture杉木林CL青冈-石栎林CG马尾松-石栎林PM地下5cm温度-0 634∗∗-0 653∗∗-0 641∗∗地下10cm温度-0 610∗∗-0 611∗∗-0 627∗∗地表温度-0 584∗∗-0 607∗∗-0 607∗∗地下5cm含水率0 425∗0 3760 476∗地下10cm含水率0 2890 3710 414∗ ∗∗:p<0 01,∗:p<0 05

图2 三种林型CH4通量与土壤地下5 cm温度之间的关系Fig.2 Correlations of CH4 flux of three forests and soil temperature at 5 cm depth

续图2 三种林型CH4通量与土壤地下5 cm温度之间的关系Continued Fig.2 Correlations of CH4 flux of three forests and soil temperature at 5 cm depth

3.3.2 土壤含水率对土壤CH4通量的影响 从图3可以看出三种林型CH4通量和地下5 cm含水率的月变化动态,整个测定可以分为冬季、春季和夏季阶段,三种林型土壤含水率整体呈现出冬春季上升夏季下降的趋势,总体含水率大小为:杉木林>青冈-石栎林>马尾松-石栎林。方差分析表明:三种森林类型土壤含水率之间的差异显著(p<0.05)。杉木林土壤含水率一直保持在15%以上,2月土壤含水率最高时,其土壤CH4通量呈现高排放值。青冈-石栎林和马尾松-石栎林总体土壤含水率变化差异不大,变化范围都在9%~22%之间,冬季和夏季土壤含水率低于15%时,分别出现土壤CH4的排放和吸收两种不同状态。通过对样地内CH4通量与土壤含水率的相关分析表明(见表2),杉木林和马尾松-石栎林土壤CH4通量与土壤5 cm含水率呈显著相关(p<0.05),而与土壤10 cm含水率相关性不显著(p>0.05)。青冈-石栎林土壤CH4通量与土壤含水率之间相关性不显著(p>0.05)。

图3 三种林型CH4通量和土壤5 cm含水率的月变化动态Fig.3 Monthly pattern of soil CH4 flux and soil moisture at 5 cm depth

3.3.3 土壤有机质、全氮与土壤CH4通量的关系 土壤活性有机质是微生物生长的速效基质,其含量高低直接影响土壤微生物的活性,从而影响温室气体的排放[14]。甲烷氧化菌和产甲烷菌的活性同时受到土壤有机质的影响。在对三种林型土壤CH4通量与土壤有机质、全氮含量的相关分析中(见表3),三种林型土壤CH4通量与土壤有机质、全氮含量呈负相关。其中青冈林土壤CH4通量与土壤有机质含量呈显著负相关(p<0.05),杉木林和马尾松林土壤CH4通量则与土壤全氮含量呈显著负相关(p<0.05)。而土壤C/N与三种林型土壤CH4通量的相关性不显著。

表3 三种林型CH4通量与土壤有机质、全氮的关系Tab 3 CorrelationsofCH4fluxandtotalorganiccarbonandtotalnitrogen杉木林CL青冈林-石栎CG马尾松林-石栎PM有机质-0 292-0 436∗-0 313全氮-0 463∗-0 328-0 429∗C/N0 289-0 3520 135

4 讨论与结论

(1)本研究中杉木林、青冈-石栎林和马尾松-石栎林土壤在地理位置相近,相同气候条件下,均表现为大气CH4的汇。三种森林类型月均土壤CH4通量大小为杉木林>青冈-石栎林>马尾松-石栎林。森林类型对土壤CH4吸收有着一定的影响,土壤CH4吸收量为针叶林<常绿阔叶林<针阔叶混交林。莫江明等[15]对南亚热带不同森林土壤CH4的吸收速率的研究也与本研究相同。阔叶林型和针阔混交林型土壤CH4通量低于针叶林。Menyailo等[16]研究六个常见树种发现阔叶林树种氧化甲烷能力明显高于针叶林,针叶林的酸性土壤中甲烷氧化菌的数量远低于阔叶林可能是造成这一现象的原因之一[17]。三种林型土壤CH4通量均表现出一定季节变化规律,冬季排放量增加,春夏季逐渐呈现土壤甲烷的吸收状态,且三种林型土壤CH4通量总体趋势相似。这与肖冬梅等[18]报道的地表土壤氧化甲烷夏秋季明显高于冬春季,Borken等[19]报道的地表甲烷氧化速率7—8月最高、12至次年3月最低等结果是一致的。

(2)三种森林类型的土壤CH4通量与土壤温度呈显著负相关且均与土壤5 cm深处温度的相关性最显著,在观测期内随土壤温度升高排放减少。温度对土壤氧化甲烷影响很大,因为绝大多数甲烷氧化细菌都是中温型微生物,因而土壤氧化甲烷的能力与温度密切相关,过高或过低的温度条件都会抑制甲烷氧化[20]。Dunfield等[21]的研究表明,土壤甲烷氧化的最适温度为25~35 ℃,超过37℃时大多数甲烷氧化细菌停止生长。本研究中,三种森林类型土壤所处环境温度变化范围约为2~30 ℃之间,温度处于15 ℃以下时,土壤大多处于甲烷的排放状态,土壤温度达到20 ℃以后,吸收量大幅增加,土壤对甲烷总体呈现吸收状态。由于研究样地春季时间较短,冬季夏季较长,气温差异明显,导致本地区土壤甲烷通量变化受温度影响较大。陈苇等[22]发现CH4排放速率的昼夜变化与土壤5 cm及10 cm土层温度的变化,其中5 cm土层温度与甲烷排放速率的相关性最高。这也与本研究中相关性分析结果相同。由此可见,本研究中土壤温度是影响该地区土壤CH4通量的主要因子。

(3)土壤含水率是土壤CH4通量的重要影响因素。青冈-石栎林与土壤含水率相关性不显著,但杉木林和马尾松-石栎林土壤CH4通量与土壤5 cm含水率有一定的相关关系。含水率的差异一方面是通过影响土壤中CH4和O2的扩散速率,另一方面甲烷氧化菌和产甲烷菌的活性都需要一定的水分来维持[23-24]。当土壤含水率达不到甲烷氧化菌生存最适环境,其活性降低;但土壤含水率过高时,形成厌氧环境土壤孔隙被水分阻碍;而产甲烷菌是一种厌氧菌,在这种厌氧环境其活性增强。本研究三种森林类型含水率在9%~30%之间,杉木林和马尾松-石栎林土壤含水率的降低有利于其土壤CH4的氧化。这可能是因为土壤水势降低,通气状况改善,有利于大气CH4和O2进入土壤促进CH4氧化。青冈-石栎林的土壤含水率与其土壤CH4通量相关性不高,可能是由于林中枯枝落叶层较厚,且土壤结构较为疏松,水分对其土壤通气状况影响较小。

(4)土壤有机质、全氮含量与三种森林类型均呈负相关。青冈-石栎林与土壤有机质含量,杉木林、马尾松-石栎林与土壤全氮含量的相关性显著,但三种森林类型与土壤C/N的相关性还未体现。Singh等[25]的研究也表明,土壤吸收大气甲烷与土壤有机质、全氮间为负相关关系。周存宇等[26]对鼎湖山的研究中发现CH4通量与森林土壤的性质有密切关系,土壤容重越小、有机质含量越多则土壤吸收CH4通量越高。土壤有机质是土壤微生物呼吸的底物,其浓度的大小直接影响着土壤中微生物酶反应的速率[27]。这可能是因为阔叶林地土壤有机质含量丰富,这为土壤微生物提供了充足的活动底物,促进了微生物产CH4的速度[18]。土壤全氮含量则因为土壤中甲烷氧化菌需要一定量氮维持其活性所需氮源[28],但当土壤氮饱和时,氮素就会抑制甲烷氧化。此外,氮含量过高还改变了土壤微生物的区系及其活性,降低其对CH4的氧化速率,导致CH4净排放增加[29]。多种环境因子综合影响着土壤CH4通量的变化,其交互作用有待今后进一步的分析研究。

[1] IPCC.Climate Change2007:The Physical Science Basis.Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change,Solomon S,Qin D,Manning M,et al.Eds.Cambridge University Press,Cambridge,United Kingdom and New York,NY,USA,2007.

[2] Knittel K,Boetius A 2009.Anaerobic oxidation of methane:Progress with a unknown process.Annual Review of Microbiology,63:311-334.

[3] IPCC.Climate Change 2007: Synthesis Report.Contribution of Working Groups I,II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change(Core Writing Team,Pachauri R K,Reisinger A eds.),IPCC,Geneva,Switzerland.2007.

[4] Spahni R,Chappellaz J,Stocker T F,et al.Atmospheric methane and nitrous oxide of the late Pleistocene from Antarctic ice cores.Science,2005,310:1317-1321.

[5] Walker J.Sharpe Penridge P J H .Penridge L K.et al.Ecological field theory :the Concept and field test[J].Vegegtation.1989,83:81-95.

[6] 陈波,王良衍.陆地植被与全球变化碳之间的关系[J].浙江林业科技,2001,21(3):1-4,11.

[7] Hansen J E,Lacis A A.1990.Sun and dust versus greenhouse gases:An assessment of their relative roles in global climate change.Nature,346:713-719.

[8] 李玉娥,林而达,谢军飞.我国东部样带土地利用方式对温室气体排放通量的影响[J].中国生态农业学报,2005,13(2):152-154.

[9] 李俊,同小娟.不饱和土壤CH4的吸收与氧化闭[J].生态学报,2005,25(l):141-147.

[10] 梁战备,史奕,黄国宏,等.长白山阔叶红松林不同深度土壤CH4氧化研究[J].应用生态学报,2003,14(12):2269~2272.

[11] Duxbury J M.The significance of agricultural sources of greenhouse gase [J].Fertil Res,1994,38:151-163.

[12] 魏勇.长沙县大山冲森林公园植被调查[J].湖南林业科技,2009,36(2):59-61.

[13] 刘玲玲.千烟洲红壤丘陵区人工针叶林土壤CH4排放通量[J].植物生态学报,2008,32(2):431-439.

[14] 柳敏,宇万太.土壤活性有机碳[J].生态学杂志,2006,25(11):1412~1417.

[15] 莫江明,方运霆,等.鼎湖山主要森林土壤CO2排放和CH4吸收特征[J].广西植物,2006,26(2):142 -147.

[16] Menyailo O V,Hungate B A .Interactive effects of tree species and soil moisture on methane consumption[J].Soil Biology and Biochemistry,2003,35:625-628

[17] Heyer J.Results of enrichment experiments of methane-assimilating organisms from an exological point of view // Skryabin G K,Lvanov M V,Kindratjeva E N,Zavarzin G A,Yu,Trotsenko A,Nesterov A I des.Microbial Growth on C1-Compounds.Puschino:USSR Academic Science,1977:19-21.

[18] 肖冬梅,王姬.长白山阔叶红松林土壤氮化亚氮和甲烷的通量研究[J].应用生态学报,2004,15(10):1855-1859.

[19] Borken W,Davidson E,Savage K,et al.Effect of summer throughfall exclusion^summer drought,and winter snow cover on methane fluxes in a temperate forest soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2006,38(6):1388-1395.

[20] 魏晋.不同区域森林土坡甲烷氧化及其影响因子的初步研究[D].南京:南京农业大学.2007.

[21] Dunfield P,Knowles R,Dumont R,et al.Methane production and consumption in temperate and subarctic peat soils:response to temperature and pH[J].Soil Biology and Biochemistry,1993,25(3):321-326.

[22] 陈苇,卢婉芳.稻草还田对晚稻稻田甲烷排放的影响[J].土壤学报,2002,39(2):170-176.

[23] Temleton A S,Chu K H,Alvarez-Cohen L,et al.Variable carbon isotope fractionation expressed by aerobic CH4oxidizing bacteria[J].Geochim Cosmochim Acta,2006,70:1739-1752.

[24] Kreuzwieser J,Buchholz J,Rennenberg H.Emission of methane and nitrous oxide by Australian mangrove ecosystems[J].Plant Biology,2003,5:423-431.

[25] Singh J S,Singh S,Raghubanshi A S,et al.Effect of soil nitrogen,carbon and moisture on methane uptake by dry tropical forest soils[J].Plant and Soil,1997,196:115-121.

[26] 周存宇,周国逸.鼎湖山主要森林生态系统地表CH4通量[J].生态科学,2006,25(4):289~293.

[27] 孟勇,艾文胜.土壤有机碳损失及影响因子研究进展[J].湖南林业科技,2010,37(4):29~35.

[28] 耿世聪,陈志杰.长白山三种主要林地土壤甲烷通量[J].生态学杂志,2013,32(5):1091-1096.

[29] 胡荣桂.氮肥对旱地土壤甲烷氧化能力的影响[J].生态环境,2004,13(1):74-77.

Factorsaffectingmethanefluxesofthreeforestsinsubtropics

ZHANG Yuhong, SHEN Yan, HUANG Zhihong, ZHANG Qiang, WANG Yao

(College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

Soil methane fluxes were measured by static chamber-gas chromatograph technique in subtropical three forest types(Cunninghamialanceolata,Pinusmassoniana-LithocarpusglaberandCyclobalanopsisglauca-Lithocarpusglaber).Related environmental factors were recorded including soil temperature,soil moisture,soil organic carbon and total nitrogen.Results showed that the soil methane fluxes of three subtropical forest types presented a similar trend in seasonal dynamics with the highest in winter and lower in spring and summer.The average methane flux was-1.71 μg/(m2·h) forCunninghamialanceolata(CL),-4.14 μg/(m2·h) forCyclobalanopsisglauca-Lithocarpusglaber(CG),and -9.48 μg/(m2·h) forPinusmassoniana-Lithocarpusglaber(PM),respectively.These indicated the forests were the sink of methane.Soil methane fluxes were significant correlated with soil temperature(soil surface temperature,5cm and 10 cm depth soil temperature)(p<0.01).Soil methane flux was significant correlated with soil moisture at 5cm depth in CL and PM stands(p<0.05),with SOC in CG,and with soil total nitrogen in CG and PM(p<0.05).

subtropical forest soil; methane flux; affecting factor

2015-11-06

国家林业局948项目“森林土壤甲烷监测与模拟技术引进”(2013-4-57)。

张宇鸿(1990-),女,湖南省长沙市人,在读硕士,主要从事森林生态学研究。

沈 燕,博士,副教授;E-mail:13873340123@163.com

S 714.3

A

1003-5710(2016)01-0026-07

10.3969/j.issn.1003-5710.2016.01.000

(文字编校:龚玉子)

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