黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响

赵永长，宋文静，邱春丽，董建新，李磊磊，管恩娜，陈向东，宋科

1 中国农业科学院烟草研究所/农业部烟草生物学与加工重点实验室/中国农业科学院青岛烟草资源与环境野外科学观测试验站，山东青岛 266101；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 云南省烟草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000；4 贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 550001

植物保护

黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响

赵永长1,2，宋文静1，邱春丽3，董建新1，李磊磊1，管恩娜1,2，陈向东4，宋科1,2

1 中国农业科学院烟草研究所/农业部烟草生物学与加工重点实验室/中国农业科学院青岛烟草资源与环境野外科学观测试验站，山东青岛 266101；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 云南省烟草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000；4 贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 550001

采用5% PEG-6000模拟渗透胁迫的营养液培养法，以抗旱性不同的两个烤烟品种（红花大金元和云烟100）为材料，研究了叶面喷施黄腐酸钾（浓度为0.1%）对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响。结果表明，渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗生长受抑制、生物量积累降低，叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）、PSII有效光化学量子效率（Fv’/Fm’）、PSII实际光化学量子效率（ФPSII）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和光化学反应的能量（P）均显著降低，叶片水分利用效率、气孔限制值和非光化学淬灭系数（NPQ）均显著升高，且云烟100受胁迫的影响更大；渗透胁迫逆境对两品种的光合限制均以气孔因素为主。喷施黄腐酸钾能改善渗透胁迫下烤烟幼苗的生长，减缓净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）的下降，同时减轻胁迫对烤烟叶片光系统II（PSII）的伤害，提高光化学效率。黄腐酸钾可缓解渗透胁迫对烤烟幼苗的伤害，提高烟苗的抗旱性。

烤烟；渗透胁迫；黄腐酸钾；根系特征；光合作用；叶绿素荧光

我国干旱和半干旱地区达到国土面积的一半左右[1]，干旱严重影响作物生长发育，如生长受抑、光合能力减弱和矿质营养失衡等[2-3]，最终导致作物减产减质。烤烟对干旱较敏感，移栽时若发生干旱，将严重影响烟株生长，造成减产[4]。我国西南和黄淮烟区烤烟移栽多在4—5月份，移栽期干旱是制约烟叶生产的关键因素之一。利用外源物质提高抗旱性已在多数植物上得到应用[5-6]。黄腐酸钾（fulvic acid potassium, FA-K）是一种黄腐酸肥料，它既能起到对植物生长的调节作用，又能为植物生长提供钾元素。已有研究表明，黄腐酸钾能促进新根发生，增加叶绿素[7]、吲哚乙酸和脱落酸含量[8-9]，促进干物质积累，增强抗氧化酶活性[8]，减小气孔开度，降低蒸腾速率，提高净光合速率，最终增强作物抗逆性[10-11]，提高作物的产量、品质和效益。近年来，黄腐酸钾作为一种提高植物抗逆性的生长调节剂在小麦[12]、玉米[13-14]、花生[15]、大豆[16]和番茄[17]等植物的研究中已有报道。但是，有关黄腐酸钾在烤烟抗旱性方面的研究较少。本研究以抗旱性不同的两个烤烟品种为试材，通过叶面喷施黄腐酸钾和模拟渗透胁迫的水培法，研究了黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长及光合荧光特性的影响，探讨黄腐酸钾调节烤烟幼苗生长的生理机制，以期为黄腐酸肥料的应用提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试烤烟品种为“红花大金元”和“云烟100”，分别由国家烟草种质资源中期库和玉溪中烟种子有限责任公司提供；黄腐酸钾是由济南鑫森源化工有限公司购置的固体粉剂，其中含黄腐酸50.0%，K2O 12.0%。其余试剂均为化学纯以上。

1.2 材料培养与处理

试验于2015年7—10月在中国农业科学院烟草研究所青岛试验基地温室内进行，光照为自然光，昼温(28±2) ℃，夜温20 ℃左右，相对湿度60%～70%。当幼苗4叶1心时，每个品种选长势一致的健壮幼苗，将根系表面的基质洗净，定植于装有1/4 Hoagland营养液（pH 5.7±0.2）的周转箱中培养，每隔3 d换1次营养液。培养至幼苗5叶1心时，将每个品种的幼苗随机分成4组进行如下处理：（1）对照（CK）：叶面喷施蒸馏水；（2）叶面喷施黄腐酸钾（FA-K）；（3）渗透胁迫（PEG）+叶面喷施蒸馏水；（4）渗透胁迫（PEG）+叶面喷施黄腐酸钾（P+FA-K）。每个处理18株苗。以PEG-6000作为渗透胁迫物质，浓度为5 %（预备试验确定的适宜处理浓度，其渗透势相当于-0.30 MPa）；黄腐酸钾浓度均为黄腐酸钾粉剂产品的浓度，终浓度为0.1%（此浓度由前期试验筛选得出）。每2 d于17:00喷施1次，叶片正反面均匀喷施黄腐酸钾或蒸馏水，直至叶片上溶液形成细雾状均匀小液珠欲滴为止。于处理第9 d测定各指标，试验设3次重复。

1.3 测定方法

1.3.1 株高及生物量的测定

处理0 d和9 d时，分别测量幼苗的株高，并计算相对生长速率（RGR）[18]。处理9 d时，用蒸馏水将植株冲洗干净，擦干后分成地上、根系两部分，分别称鲜重，然后105 ℃杀青15 min，75 ℃烘至恒量，称干重，计算干重根冠比（R/S）。

1.3.2 根系形态指标的测定

用Expression 11000XL根系扫描仪采集图像，利用WinRHIZO根系分析系统获得根系总长度、根系表面积、根系体积和平均直径等。

1.3.3 叶绿体色素含量的测定

采用95%乙醇浸提，分光光度法测定[19]。取生长点下第3片完全展开功能叶，用蒸馏水洗净、擦干后剪碎混匀，取0.20 g放入25 mL容量瓶中，用95%乙醇定容后置于黑暗处浸提，直至叶片完全变白，最后以95%乙醇为对照，测定其在470 nm、649 nm和665 nm处的吸光值。

1.3.4 光合特性分析

参考张毅测定方法[20]。利用Li-6400便携式光合仪（Li-Cor Inc, USA），于上午9:00～12:00对各处理植株生长点下第3片完全展开功能叶的光合参数进行测定。设定叶室温度为26 ℃，光强为800µmol·m-2·s-1，CO2浓 度 为 400 µmol·mol-1。 净 光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）由光合仪直接测定；并计算瞬间水分利用率（WUE）即Pn/Tr，气孔限制值（Ls）即1-Ci/Co（Co为设定的CO2浓度）。

1.3.5 叶绿素荧光参数分析

利用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2500）测定每个处理中长势均匀一致的完全展开功能叶，获得叶绿素荧光参数：PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）、PSII有效光化学量子效率（Fv’/Fm’）、PSII实际光化学量子效率（ФPSII）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）；并计算光合功能限制值L（PFD）即1-(Fv’/Fm’×qP)/0.8，热耗散速率（HDR）即(1-Fv’/Fm’)×PFD以及PSII吸收光能的分配比率（P/D）[光化学反应的能量（P）即Fv’/Fm’×qP，天线色素耗散能量（D）即1-Fv’/Fm’][21]。

1.4 数据分析

试验数据采用SAS 8.1软件Duncan多重比较法（P≤0.05）进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 渗透胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗生长的影响

2.1.1 对幼苗生长指标的影响

从图1可看出，与对照（CK）相比，渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗生长均受到抑制，表现为长势差，叶片卷曲萎蔫，叶色发黄，根系短；而胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）则促进新根发生，且对云烟100效果较好。就试验所用的两个烤烟品种而言，在相同的胁迫浓度处理下，红花大金元比云烟100对渗透胁迫的耐受性强。

图1 渗透胁迫下黄腐酸钾处理9 d时烤烟幼苗生长状况Fig. 1 Effects of fulvic acid potassium on growth of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress at 9 d

由表1可知，与对照（CK）相比，渗透胁迫使两品种烤烟幼苗株高、相对生长速率和生物量均显著降低，且对根系干重的影响大于地上部分，根冠比有所降低，但差异不显著；单一黄腐酸钾（FA-K）处理后幼苗鲜重显著增加，干重、相对生长速率和根冠比均增加，但差异不显著，表明无渗透胁迫时，黄腐酸钾对两品种烤烟幼苗生长的作用效果不明显。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）使两品种生物量、相对生长速率及根冠比均不同程度增加，其中红花大金元地上部干重与鲜重、根系干重与鲜重、相对生长速率及根冠比分别增加 了1.3%、14.0%、6.3%、10.7%、4.2%和4.0%，云烟100的相应增幅分别为15.5%、65.5%、20.0%、35.2%、17.4%和4.4%，表明黄腐酸钾可有效缓解渗透胁迫对烤烟幼苗生长的抑制作用，对云烟100的缓解作用更为明显。

表1 渗透胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗生物量和株高相对生长速率的影响Tab. 1 Effects of fulvic acid potassium on biomass accumulation and relative growth rate of plant height of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.1.2 对根系形态指标的影响

由表2可看出，与对照（CK）相比，单一黄腐酸钾处理（FA-K）两品种烤烟幼苗的根系各形态指标差异不显著。渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗的根系总长度、总表面积和体积与对照相比均显著下降，而平均直径差异不显著。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）后红花大金元根系总长度、总表面积和体积分别增加了5.5%、7.5%和6.5%，但差异不显著，而云烟100的根系总长度和体积分别显著增加了24.1%和15.8%，同时根系表面积增加了16.8%，但差异不显著。由此可见，黄腐酸钾能促进烤烟幼苗的根系生长，对云烟100幼苗的根系生长作用更为明显。

表2 黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗根系生长的影响Tab. 2 Effects of fulvic acid potassium on the growth of roots of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.2 渗透胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗叶绿体色素含量的影响

如表3所示，与对照（CK）相比，渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗叶片叶绿体色素含量均下降，但对红花大金元影响不显著。单一黄腐酸钾处理（FA-K）显著提高了两品种烤烟叶片类胡萝卜素含量，但对叶绿素含量没有显著影响。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）显著提高了云烟100叶绿体色素含量，红花大金元叶绿体色素含量也有所提高，但差异未达到显著水平，表明黄腐酸钾有助于缓解胁迫下烤烟叶片叶绿体色素的降解，对云烟100的作用效果更为明显。

表3 黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗叶片叶绿体色素含量的影响Tab. 3 Effects of fulvic acid potassium on chlorophyll contents in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

续表3

2.3 渗透胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗光合参数的影响

由表4可知，与对照（CK）相比，单一黄腐酸钾处理（FA-K）后红花大金元胞间CO2浓度和瞬间水分利用效率显著降低，蒸腾速率和气孔限制值显著增加；云烟100的净光合速率显著增加，但其气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率和气孔限制值均无显著变化。渗透胁迫下，两品种烤烟叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率与对照相比均显著下降，瞬间水分利用效率和气孔限制值均显著增加，表明渗透胁迫下，两品种叶片光合能力下降，且光合限制效应可能均以气孔因素为主。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）显著提高了红花大金元和云烟100的叶片净光合速率、蒸腾速率，且云烟100增幅较大，而两品种叶片气孔导度、胞间CO2浓度和气孔限制值均无显著变化，表明黄腐酸钾在一定程度上减缓了胁迫对幼苗光合能力的抑制，且对云烟100的效果较好。

表4 黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗叶片光合参数的影响Tab. 4 Effects of fulvic acid potassium on photosynthetic parameters in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.4 渗透胁迫下黄腐酸钾对烤烟叶片荧光动力学参数的影响

由表5可知，与对照（CK）相比，单一黄腐酸钾处理（FA-K）显著提高红花大金元叶片的Fv/Fm和Fv/Fo，但对云烟100影响不显著。渗透胁迫下，两品种叶片的Fv/Fm和Fv/Fo与对照相比均显著降低，且云烟100降幅较大，表明叶片PSII受到破坏，PSII原初光能转化效率下降，PSII潜在活性受损，光合作用原初反应受阻。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（P+FA-K）显著增加云烟100叶片Fv/Fm和Fv/Fo，红花大金元Fv/Fm和Fv/Fo也有所提高，但没有达到显著水平，表明黄腐酸钾能缓解胁迫对叶片PSII的伤害，使光合作用原初反应过程正常运行，且对云烟100的效果大于红花大金元。

与对照（CK）相比，单一黄腐酸钾处理（FAK）显著提高红花大金元ETR、云烟100 ФPSII和ETR，但对两品种叶片Fv’/Fm’和qP没有显著影响。渗透胁迫下，两品种叶片Fv’/Fm’、ФPSII、ETR和qP均显著低于对照。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）后红花大金元ФPSII和qP显著增加，云烟100 Fv’/Fm’和ETR显著增加，表明黄腐酸钾可减轻胁迫对烤烟幼苗叶片PSII的伤害，提高PSII原初光能转化效率。

与对照（CK）相比，单一黄腐酸钾处理（FA-K）后云烟100 NPQ、PFD和HDR显著降低，但红花大金元的变化不显著。渗透胁迫下，两品种叶片P值显著低于对照；胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）后红花大金元叶片的P值显著增加，云烟100 P值也有所提高，但差异不显著，表明胁迫条件下黄腐酸钾处理增加了烤烟叶片光化学反应的光能。渗透胁迫下，两品种叶片NPQ显著高于对照，PFD、HDR和D值均有所增加，但差异不显著，可见渗透胁迫使烤烟叶片光合机构受损，叶片中较多的能量用于非光化学反应。与单一PEG处理（PEG）相比，胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）降低了两品种叶片PFD、HDR和D值，表明黄腐酸钾有助于胁迫下叶片PSII反应中心能量的再分配，增强PSII的光化学活性。

表5 黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响Tab. 5 Effects of fulvic acid potassium on chlorophyll fl uorescence parameters in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

3 讨论

在逆境生理生化研究中，胁迫浓度因植物而异，浓度过高或过低都使材料间的差异表现不明显[22-23]，达不到研究目的。本研究预试验中，随PEG浓度增加，叶片受害程度增加。对5种PEG浓度下不同烤烟品种叶片损伤比较后发现，PEG浓度≤2.5%时，无法较好地区分不同品种的抗旱性，浓度≥7.5%时死苗现象严重，而5% PEG处理下不同品种间表现差异显著，因此采用5% PEG-6000作为适宜的胁迫浓度。已有研究表明[10-12,14,17]，黄腐酸钾能增强植物抗旱性，且黄腐酸钾作用效果存在浓度效应，当浓度超过适宜浓度后则出现负面效应。在预试验中，黄腐酸钾处理得到相似的结论，表现为在0% ～0.1%浓度范围内，生物量、叶绿素含量和根系活力逐渐升高，当浓度超过0.1%后各指标呈降低趋势，因此叶面喷施以0.1%黄腐酸钾处理较为适宜。

生物量变化和根系形态是植物对干旱胁迫的综合反应，也是评估抗逆性的可靠指标[24]。本研究中，渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗各项生长指标均降低，其中生物量的变化最为显著。云烟100受抑程度显著大于红花大金元，说明云烟100对渗透胁迫较为敏感，这与马文广等[25]的研究结果一致。渗透胁迫下黄腐酸钾处理后则不同程度的促进了生物量积累，表明黄腐酸钾有效缓解了胁迫对植株生长的抑制作用，这与姚东伟等[17]利用黄腐酸肥料在番茄上的研究一致。此外，黄腐酸钾处理对云烟100干物质积累的影响比其对红花大金元的影响大，这可能与品种自身抗旱性及对外源黄腐酸钾响应度有关。同时研究表明，渗透胁迫明显抑制两品种烤烟幼苗的根系生长，黄腐酸钾处理后则缓解了渗透胁迫对根系生长的抑制作用，且对云烟100缓解效果更明显，主要是通过增加根系总长度和体积来减轻抑制，以满足自身生长发育的需求，从而促进根系的吸收能力。

干旱胁迫下，植物的光合作用经常会受到抑制[26]，叶绿素荧光参数能够充分反映植株在逆境下光合作用的真实行为[27]，它是研究植物光合机构功能的有效指标。本研究中，渗透胁迫下，两品种烤烟幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率、Fv/Fm、ETR和P均显著下降，气孔限制值和NPQ显著升高，说明渗透胁迫破坏了叶绿体结构的稳定性，使叶绿体光合机构受损，光合电子传递受阻，过剩激发能增加，从而降低了用于光合作用的能量，导致光合降低，进而影响植株生长，这与大多数研究结果相似[28-31]。本研究还发现，两品种的叶片水分利用效率增幅不同，原因可能是两品种的净光合速率和蒸腾速率变化不同。胁迫下黄腐酸钾处理后，两品种烤烟叶片的叶绿素含量、净光合速率、Fv/Fm、ETR和P均不同程度的升高，NPQ降低，说明黄腐酸钾能一定程度上保持叶绿体的结构稳定，抑制色素降解，减缓渗透胁迫对烤烟叶片光合能力的抑制，增强PSII反应中心的光化学活性，提高光合效率，以增强烤烟幼苗对胁迫的抵抗能力。

4 结论

渗透胁迫对烤烟幼苗生长有很大的抑制作用，叶面喷施黄腐酸钾（0.1%浓度）后，可促进烤烟幼苗生长，提高叶片光合效率，增强PSⅡ光化学活性，从而缓解渗透胁迫对烤烟幼苗生长的抑制，提高其抗旱性，证明黄腐酸钾在烤烟等作物的抗旱育苗中有应用价值。但还需要进一步研究探讨黄腐酸钾对其他生理生化过程的影响及烤烟大田移栽后抗旱性能否继续保持。

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Effects of fulvic acid potassium on growth and photosynthetic fl uorescence characteristics of fl ue-cured tobacco seedlings under osmotic stress

ZHAO Yongchang1,2, SONG Wenjing1, QIU Chunli3, DONG Jianxin1, LI Leilei1, GUAN Enna1,2, CHEN Xiangdong4, SONG Ke1,21 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of tobacco biology and
processing，Ministry of Agriculture/Qingdao Tobacco Resources and Environment Field Station, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, Shandong, China;2 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3 Yunnan Qujing Municipal Tobacco Company, Qujing 655000, Yunnan, China;4 China Tobacco Guizhou Industrial Co., Ltd, Guiyang 550001, China

E ff ects of 0.1% fulvic acid potassium (foliar spraying) on plant growth and photosynthetic fl uorescence characteristics in two cultivars of fl ue-cured tobacco seedlings (Honghuadajinyuan and Yunyan 100) grown under osmotic stress induced by 5% polyethylene glycol 6000(PEG-6000) were investigated by hydroponic experiments. Results showed that seedling growth of two fl ue-cured tobacco cultivars was inhibited and dry matter accumulation was decreased, chlorophyll contents, net photosynthetic rate, stomtal conductance,intercellular CO2concentration, transpiration rate, PSII maximum photochemical efficiency, PSII potential activity, PSII e ff ective quantum efficiency, PSII actual photochemical quantum efficiency, photosynthetic electron transport rate, photochemical quenching coefficient and the energy of photochemical reactions were all signi fi cantly decreased, while leaf water use efficiency, stomatal limitation index and nonphotochemical quenching coefficient were signi fi cantly enhanced, and osmotic stress had greater e ff ect on Yunyan 100. Stomatal factor was the main factor constraining e ff ect of photosynthesis in two fl ue-cured tobacco cultivars under osmotic stress. Compared with PEG, foliar spraying fulvic acid potassium could improve seedling growth, and alleviate the decline of net photosynthetic rate and transpiration rate.Meanwhile, fulvic acid potassium addition alleviated stress-induced damage to leaf PSII and enhanced photochemical efficiency of fl uecured tobacco leaves grown under osmotic stress. Foliar spraying fulvic acid potassium could alleviate stress-induced damage to fl ue-cured tobacco seedlings, and improve its resistance to drought.

fl ue-cured tobacco; osmotic stress; fulvic acid potassium; root feature; photosynthesis; chlorophyll fl uorescence

赵永长，宋文静，邱春丽，等. 黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响[J]. 中国烟草学报，2016,22（4）

由中国烟草总公司重点项目（110201402013）；中国烟草总公司云南省公司科技项目（2014YN22）；中国农业科学院科技创新工程（ASTIP-TRIC03）

赵永长（1991—），硕士，主要从事烟草栽培与生理生态研究，Email：yongchang0874@163.com

董建新（1976—），硕士，副研究员，主要从事烟草栽培与农田生态研究，Tel：0532-88702516，Email：dongjianxin@caas.cn

2016-02-16

：ZHAO Yongchang, SONG Wenjing, QIU Chunli, et al. Effects of fulvic acid potassium on growth and photosynthetic fl uorescence characteristics of fl ue-cured tobacco seedlings under osmotic stress [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(4)