不同土壤处理对烤烟根际土壤生物学特性的影响

黄锦文，唐莉娜，曾文龙，陈岚凤，林文雄

1福建农林大学农业生态研究所,福州350002；2福建省烟草专卖局烟草农业科学研究所,福州 350003；3福建省龙岩市烟草公司,龙岩 364000

不同土壤处理对烤烟根际土壤生物学特性的影响

黄锦文1，唐莉娜2，曾文龙3，陈岚凤1，林文雄1

1福建农林大学农业生态研究所,福州350002；2福建省烟草专卖局烟草农业科学研究所,福州 350003；3福建省龙岩市烟草公司,龙岩 364000

为研究土壤特性对烤烟生长及其根际土壤生物学特征的影响,在大田条件下,通过壤土掺沙和壤土掺泥处理,分析烤烟根际微生物群落和土壤酶活性的变化。根际土壤微生物PLFAs 多样性指数分析表明,不同土壤处理中壤土各多样性指数都相对较高。微生物生长分析表明,壤土有利于以糖类、脂肪酸类、氨基酸及酚酸类为碳源的微生物生长,掺沙后土壤则有利于以羧酸类、胺类为碳源的微生物生长,掺泥后土壤的微生物功能多样性则表现最差。土壤酶活性分析表明,蔗糖酶活性以壤土最高；过氧化氢酶活性为壤土掺沙＞对照＞壤土掺泥；脲酶活性为壤土掺泥＞对照＞壤土掺沙。综合认为,壤土特性条件下土壤通透性能好,烤烟根际微生物结构与功能多样性丰富,且有利以酚酸为碳源微生物类群的繁殖,加之相应的土壤酶活性协调,因而最有利烟草生长。生产上可以通过适当客沙或客泥来改良土壤,以改善土壤生物学特性,促进烤烟生长。

土壤特性；烤烟；生长；微生物群落；土壤酶活性

土壤理化特性直接影响土壤的水、气、热性质和营养有效性,进而影响土壤微生物多样性及其生理功能,最终影响作物的产量与品质。近年来,许多学者研究了化肥[1-3]、绿肥[4]及不同耕作制度和农艺等措施对植烟土壤微生物和酶活性的影响,结果认为这些措施均能显著影响土壤生物学特性,进而影响作物产量与品质[5-6]。特别是近年来不少研究发现不同质地土壤及其肥力特征对烤烟叶片致香物质含量[7-8]和叶片矿质营养状况有明显影响[9]。例如,陈若星[8]对紫色土、水稻土和红壤土3种不同质地土壤研究发现,水稻土最有利植烟干物质积累,但其植烟感官评吸结果不如其他两种土壤；高传奇[9]研究了砂质壤土、粉砂质黏土和壤土3种不同质地土壤盆栽烤烟,结果发现不同质地土壤生长的烤烟叶片和根系的矿质元素N、P、Ca、Mg、Fe和Mn含量均存在一定的差别,只有K含量是一致的；严永顺[10]对武平县砂土、壤土和黏土3种不同植烟土壤的研究发现,烟叶的香气质、香气量及余味以砂土较高,黏土较低。总之,不同质地土壤对烤烟生长的影响前人做了不少研究,但针对同一种植烟土壤,通过客土来改变土壤特性,研究其对烤烟生长的影响尚未见报道。鉴于此,本研究以壤土类水稻土为对照,通过设置壤土掺沙和壤土掺泥处理,分析土壤特性变化对烤烟根际生物学特性的影响及其与烟叶生长的关系,为科学改良植烟土壤,促进烟叶生产可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试烤烟品种为云烟 87。

1.2 试验设计

试验于 2011年在福建龙岩永定陈东试验田进行。试验田土壤质地为壤土,前作种植水稻,肥力中等,有机质含量3.75%,速效氮151.91 mg·kg-1,速效磷72.66 mg·kg-1,速效钾101.36 mg·kg-1,pH值为4.82,地势平坦,排灌方便。

试验以壤土为对照（CK）,设置壤土掺沙（T1）和壤土掺泥（T2）处理,随机区组设计,3次重复。小区面积72 m2。水稻收获后,将240 kg的细河沙或黄泥土均匀撒在小区田面上,通过旋耕机将沙或泥与水稻土耕作层土壤混均后,起垄种烟。2010年12月1日播种,2011年1月28日移栽。每小区种烟120株,株距为0.5 m,行距为1.2 m。按当地优质烟叶生产规范管理。

1.3 测定项目

1.3.1 土壤特性测定

采用比重瓶法测定土壤比重,采用环刀法测定土壤容重和土壤田间持水量,采用吸管法测定土壤质地[11],3次重复。土壤质地名称采用国际土壤质地分类制,按照黏粒(＜0.002 mm)、粉砂粒(0.02～0.002 mm)及砂粒(2～0.02 mm)这3种粒级的重量(%)进行分级[12]。

土壤总空隙度（%）=(1-容重/比重)×100%

1.3.2 烤烟叶面积及干物质积累动态测定

移栽30 d后,每小区选择生长正常、无病虫害的烟苗定株5株,每7 d观察记载其叶片数,并测量烟株上所有叶片大小(叶面积/m2=长×宽×0.634)。

烤烟团棵期、旺长前期、旺长后期、打顶期及第1次采烤期和最后一次采烤期,每个小区挖取有代表性的烟株3株,测定根、茎、叶的鲜重和干重。

1.3.3 烤烟经济性状调查

烤烟成熟期分期采收、烘烤烟叶,烤后烟叶按小区分别测产,计算产量、产值。

1.3.4 根际微生物群落多样性及酶活性调查

烤烟旺长期,每个小区分别取3株长势一致的烤烟,采用抖根法,采集根际新鲜土壤,混匀,过2 mm筛后,放在4 ℃冰箱中保存,用于土壤微生物群落多样性及土壤酶活性测定。

1.3.4.1 微生物群落结构多样性测定

土壤微生物结构多样性参考唐莉娜等人[13]的方法,采用磷脂脂肪酸PLFA生物标记法测定。

（1）Shannon-Wiener指数(H)计算公式[14]为：H=-ΣPilnPi

广泛的知识网络特性。知识服务所需知识往往涉及多个领域和专业,因此知识服务提供方需要建立广泛的知识网络,注重知识资源的积累,建立广泛的知识和信息来源渠道。不同领域的知识服务提供者通过网络，资源共享，优势互补，为客户提供规范科学合理的个性化定制服务。

式中,Pi=Ni/N,Ni为处理i 的特征脂肪酸个数,N为该试验中总特征脂肪酸个数。

（2）Pielou 均匀度指数(J)计算公式[14]为：J=-ΣPilnPi/lnS

式中S为群落中的脂肪酸的总种类数,即丰富度指数。

（3）Simpson 优势度指数(D)计算公式[15]为：D=1-ΣPi2

式中,Pi种特征脂肪酸占该试验中总的特征脂肪酸个数比例。

1.3.4.2 微生物功能多样性测定

土壤微生物功能多样性采用BIOLOG-ECO 微平板法进行分析。称取5 g鲜土于已灭菌后的三角瓶中,加入100 mL 无菌水配制的0.85% NaCl 溶液,120 r·min-1振荡30 min后冰浴静置2 min,取上清液5 mL,加入45 mL无菌水,重复稀释3次,制得1∶1000的提取液,立即用于ELISA反应。将BIOLOG 平板预热到25 ℃,各孔加入150 μL 提取液,于28℃恒温培养。分别在0 h、24 h、48 h、72 h、96 h、120 h、144 h 和168 h时,读取590 nm 的吸光值。以平板每孔颜色平均变化率(average well color development,AWCD)表示土壤微生物利用碳源能力。

1.3.4.3 土壤酶活性的测定

高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶,以每克土消耗0.1 mol·L-1高锰酸钾的体积(单位为 mL) 表示；苯酚钠比色法测定脲酶,以24 h后每克土中NH3-N 的毫克数表示；采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶,以24 h后每克土壤葡萄糖的毫克数表示。

1.4 数据处理

测定数据利用Excel进行初处理和制图,采用SPSS16.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同土壤处理对土壤物理特性的影响

由表1可知,对照土壤质地为壤土,壤土掺沙处理后,其质地由壤土变成砂质壤土,土壤孔隙度比对照提高了3.02%,田间持水量下降了40.17%；壤土掺泥处理后,其质地由壤土变成黏壤土,土壤孔隙度比对照下降了7.24%,田间持水量提高了76.16%。

表1 不同处理对土壤主要物理特性的影响Tab. 1 Effects of different soil treatments on main physical properties of soil

2.2 烤烟根际微生物变化

2.2.1 烤烟根际微生物PLFAs 结构变化

结果表明,在烤烟旺长期,各处理间烤烟根际生物标记的PLFAs数量和相对生物量存在差异。对照壤土和壤土掺沙处理各检测到13个PFLAs,但二者种类有所不同,壤土掺泥只检测到11个（见表2）。其中18:0w标记的嗜热解氢杆菌仅出现在壤土掺沙处理的土壤中；10Me 17:0标记的放线菌仅出现在壤土掺泥的土壤中；20:4w6,9,12,15c标记的原生生物仅出现在对照土壤中。各处理单体磷脂脂肪酸的相对生物量间也存在较大的差异。

根际土壤微生物PLFAs 多样性指数分析表明（见表2）：Shannon-Wiener指数为CK＞T1＞T2；优势度指数为CK＞T2＞T1；均匀度指数为T2＞CK＞T1。可见,3种土壤处理中,壤土各多样性指数都相对较高,表征其根际微生物结构多样性突出。

2.2.2 烤烟根际主要微生物相对生物量

从表3可知,烤烟旺长期根际微生物总量表现为CK＞T1＞T2。细菌、真菌和放线菌是土壤微生物的3大类群, 构成土壤微生物的主要生物量, 它们的区系组成和数量变化常能反映出土壤生物活性水平。分析表明,不同处理下,细菌、真菌和放线菌3大类微生物相对生物量都占各处理微生物总量的90%以上,其中壤土掺沙最高,高达94.07%。与对照相比,壤土掺沙处理后,3大类微生物占其总微生物量的比例都有所增加,尤其是细菌增量的比例更明显；与对照相比,壤土掺泥处理（T2）后,细菌所占比例则大幅下降,但真菌和放线菌的比例提高,尤其是放线菌的总量极显著提高,黏性水稻土中真菌和放线菌含量高。

表2 不同土壤处理对烤烟旺长期根际土壤微生物群落多样性指数的影响Tab. 2 Effect of different soil treatments on microbial community diversity index in the rhizosphere of fl ue-cured tobacco at the vigorous growth stage

表3 不同土壤处理对烤烟旺长期根际3大类群微生物群落PLFA的相对微生物量及其比例变化的影响Tab. 3 Effect of different soil treatments on the PLFA relative biomass of 3 main groups of microbial communities and its percentage in the rhizosphere soil of fl ue-cured tobacco at vigorous growth stage

2.2.3 烤烟根际土壤微生物功能多样性特征

图1 不同土壤处理对烤烟旺长期根际土壤不同类型碳源平均颜色变化率(AWCD)的影响Fig. 1 Effect of different soil treatments on changes in means of well color development (AWCD) for different types of carbon sources in the rhizosphere soil of fl ue-cured tobacco at the vigorous growth stage

由图1可知,烤烟旺长期根际土壤AWCD值与其培养时间的拟合方程斜率均为正值,说明不同土壤处理,在不同的碳源培养下,烟草根际土壤微生物对不同碳源的利用程度均随着培养时间增加而增大。将31种不同的碳源划分为糖类、脂肪酸类、羧酸类、酚酸类、氨基酸类和胺类6大类后进行AWCD值方程拟合分析。结果表明,不同土壤处理下,烤烟根际土壤微生物对不同碳源的利用程度存在显著差异。以糖类、脂肪酸类、氨基酸类物质为碳源时,对照壤土对烟草根际土壤的AWCD 值影响最大(方程斜率分别为0.1266、0.0367 和0.1191),壤土掺泥处理（T2）次之(方程斜率分别为0.1174、0.0350和0.0832),壤土掺沙(T1)的影响最小(方程斜率分别为0.1154、0.0178 和0.0771)。以羧酸类物质为碳源时,不同土壤处理条件下烟草土壤微生物碳源利用的AWCD 值为T1＞T2＞CK（方程斜率分别为0.2114、0.1363和0.1347）。以酚酸类物质为碳源时,不同土壤处理条件下烟草土壤微生物碳源利用的AWCD 值为CK＞T1＞T2（方程斜率分别为0.0636、0.0515和0.0440）。以胺类物质为碳源时,不同土壤处理条件下烟草土壤微生物碳源利用的AWCD 值为T1＞CK＞T2（方程斜率分别为0.1244、0.0910和0.0206）。由此可得出,壤土掺沙后有利于以羧酸类、胺类为碳源的微生物生长,壤土则有利于以糖类、脂肪酸类、氨基酸及酚酸类为碳源的微生物生长,而壤土掺泥后微生物对各类碳源的利用都较差。

2.3 烤烟根际土壤酶活性

2.3.1 土壤酶活性变化

由表4可知,烤烟旺长期对照壤土的蔗糖酶活性极显著高于掺沙壤土和掺泥壤土,掺沙和掺泥处理间则差异不显著。脲酶活性表现：T2＞CK＞T1,即表现为土壤质地越黏重,其脲酶活性越高,表征土壤中的氮素养分供应越充足。对照壤土和壤土掺沙处理的过氧化氢酶活性都显著高于掺泥壤土,表现为土壤通透性越好,越有利过氧化氢酶活性提高。过氧化氢酶活性表现却与其相反,陈若星[8]认为是水稻土中可能存在某些过氧化氯酶抑制剂,如重金属离子所致。

表4 不同土壤处理对烤烟旺长期根际土壤酶活性的影响Tab.4 Effect of different soil treatments on the enzyme activities in the rhizosphere of fl ue-cured tobacco at the vigorous growth stage

2.3.2 土壤酶活性与微生物的相关分析

由表5可看出,不同处理土壤烤烟旺长期土壤蔗糖酶活性与细菌、真菌数量呈显著正相关；脲酶和过氧化氢酶活性则主要与细菌和放线菌相关,脲酶活性与细菌含量呈极显著负相关,与放线菌数量显著正相关；过氧化氢酶则表现相反,与细菌数量显著正相关,而与放线菌数量极显著负相关。表5的分析还表明,微生物之间也存在着相互制约或协同发展的关系。

表5 烤烟旺长期土壤酶活性和微生物数量相关性分析Tab.5 Results of correlation analysis between soil enzyme activity and microbe quantity at vigorous growth stage

2.4 烤烟叶面积动态

由表6可以看出,掺沙处理后烤烟在移栽37d之前,单株都保持较高的叶面积；移栽44d之后,即烤烟进入旺长期后,其单株叶面积就开始显著或极显著地低于对照。掺泥处理后烤烟表现是：在移栽63 d之前单株叶面积都显著或极显著地低于对照；移栽70d之后,即烤烟旺长后期,其叶面积与对照差异不显著；移栽84 d后,该处理叶面积甚至极显著地高于对照。对照烤烟在整个大田生育期内都保持较高的叶面积。

表6 不同土壤处理对烤烟叶面积的影响Tab. 6 Effect of different soil treatments on the leaf area of tobacco m2·株-1

由表7可知,3种不同质地的土壤,从打顶期开始正是烤烟干物质积累的快速增长期。壤土掺沙处理的烤烟在团棵期和旺长前期,干物质重与对照差异不显著,但旺长后期至成熟,其干物质重显著或极显著地低于对照；壤土掺泥处理的烤烟在第1次采烤之前,其干物质重都显著或极显著地低于对照,第1次采烤后,其干物质重与对照差异不显著；对照壤土的烤烟在整个大田生育期内都保持较高的干物质重,这与其生育期内保持较高的叶面积有关。

表7 不同土壤处理对烤烟干物质积累动态的影响Tab.7 Effect of different soil treatments on the dry weight of tobacco g·株-1

2.5 烤烟产量及产值

2.5.1 产量及产值表现

从表8可见,对照水稻土烤烟产量和产值均极显著高于壤土掺沙和壤土掺泥处理。

表8 不同土壤处理对烤烟产量及产值的影响Tab. 8 Effect of different soil treatments on the yield and output value of tobacco leaves

2.5.2 产量及产值与干物质积累的相关性

不同处理土壤烤烟生育期内干物质积累与产量及产值的相关性分析表明（见表9）,烤烟从打顶期至采烤结束,其产值与干物质积累量呈显著正相关。可见,烤烟中后期干物质积累对产值的形成至关重要。

表9 烤烟各生育期内干物质积累量与产量及产值的相关性Tab. 9 Results of correlation analysis between the dry weight and yield, output value in the growth period of tobacco

3 结论与讨论

土壤是影响烤烟生长发育及品质的重要因素之一[16-17]。本试验中,壤土掺沙后土壤孔隙度加大,通透性增强,有利烟株早发,但不利烟株中后期生长,表现出后劲不足的特征；壤土掺泥处理后则相反,总体呈现早弱迟发特点；相比之下,对照土壤生长的烤烟在整个生长过程都保持较旺盛的生长势。这与陈若星[8]、严永旺等人[10]的研究结果相一致。本研究还发现,烤烟从打顶期至采烤结束,其产值与干物质积累量呈显著正相关。因此,生产上应重视烤烟中后期干物质的积累。

不同的土壤特性具有不同的土壤生物学特征,土壤生物学特征的差异又反过来影响作物的生长发育。土壤生物特征包括土壤微生物种群结构及土壤酶活性,土壤微生物种群结构及土壤酶活性是土壤微生态环境中生理活性最强的部分。近年的研究表明,土壤微生物能够帮助植物适应养分胁迫,改善土壤养分的吸收利用,特别是在土壤碳、氮、磷等循环过程中起着重要的间接性的作用[18]。从土壤微生物结构多样性来看,在烤烟旺长期,3种土壤处理中以对照壤土的各多样性指数值都相对比较高,表征其微生物结构多样性更突出。从各种PLFA所表征的相对微生物量上来分析,细菌、真菌和放线菌3大类微生物总量以壤土类最高,壤土掺沙次之,壤土掺泥最少。在本研究中,对照壤土和掺沙壤土微生物功能多样性特征都比较突出,而掺泥壤土微生物对各类碳源的利用都较差。可见,壤土具有突出的微生物结构与功能的多样性,这可能是有利其烤烟生长的主要原因之一。进一步分析表明,对照壤土有利于以糖类、脂肪酸类、氨基酸及酚酸类为碳源的微生物生长,掺沙壤土有利于以羧酸类、胺类为碳源的微生物生长。根据杨宇虹等人[3]研究表明,不同施肥条件下,烟草土壤的化感自毒潜力与土壤中以糖类和酚酸类物质为碳源的微生物利用效率存在密切的联系。在本研究中,壤土促进以糖类和酚酸类物质为碳源的微生物生长,这可能有利其提高土壤的化感自毒潜力,从而促进烟草生长。进一步分析表明,微生物之间存在着相互制约或协同发展的关系,这一结果与陈若星[8]、刘国顺等人[19]研究结果相一致。刘国顺等人[19]的研究指出,不同土壤类型在植烟生长时期的微生物变化规律也许可作为分析烤烟品质特色的一个新指标。

土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系的分泌物,在物质循环和营养转化过程中起着关键作用[20]。土壤中蔗糖酶是土壤中碳循环转化的关键酶,其活性表征了碳氮转化的速率,蔗糖酶对增加土壤中易溶性营养物质起重要作用；脲酶可以表征土壤的氮素供应状况；过氧化氢酶可促进土壤中多种化合物的氧化,防止过氧化氢积累对生物体造成毒害。在本研究中,蔗糖酶活性以对照壤土最强,极显著地高于其他2个处理,掺泥壤土最差；脲酶活性表现为T2＞CK＞T1,即土壤越黏重,脲酶活性越高；过氧化氢酶活性则正相反,即土壤通透性越大其酶活性越强。由此可看出,在烤烟旺长期掺沙壤土虽然通透性能好,过氧化氢酶活性高,土壤有毒物质积累少,但土壤碳、氮循环差,不利烟株后劲生长；掺泥壤土虽然在烤烟旺长期土壤供氮能力逐渐增强,但由于烟株生长前期苗长得弱,再加上进入旺长后,过氧化氢酶活性低。过氧化氢酶是一类氧化还原酶能减少过氧化氢在土壤的累积,从而解除对生物体的毒害[21]。过氧化氢酶活性低使得掺泥土壤解毒能力也差,因而不利植物生长。

综上,土壤掺沙和掺泥可改变土壤微生物种群结构及土壤酶活性,为烤烟生长创造协调的土壤生物学特性。但由于本研究是在特定的地点,只有1年的研究结果,因此,生产上若要改良土壤,最佳客沙或掺泥量尚需根据不同的植烟土壤类型及其气候情况来确定。

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E ff ects of di ff erent soil treatments on biological characters of rhizosphere soil of fl ue-cured tobacco (Nicotiana tabacumL.)

HUANG Jinwen1,TANG Lina2,ZENG Wenlong3,CHEN Lanfeng1,LIN Wenxiong1
1 Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;2 Fujian Institute of Tobacco Agricultural Sciences, Fuzhou 350003, China;3 Fujian Longyan Municipal Tobacco Company, Longyan 364000, Fujian, China

Diversity of soil microbial community and enzyme activities in rhizosphere was investigated by mixing loamy soil with sand and mud treatments. E ff ects of di ff erent soil texture on growth of tobacco and its rhizosphere biological characters were studied. Community diversity indexes analysis indicated that the Shannon-Wiener index (H), Richness index (S), Pielou index (J) and Simpson index (D) of loamy soil were relatively higher, re fl ecting better microbial community structure diversity. BIOLOG analysis showed that loamy soil was conducive to growth of microbial fl ora feeding on carbohydrate, fatty acid, amino acids and phenolic acid as carbon sources. Loamy soil mixed with sands was of great bene fi t to growth of microbial fl ora using carboxylic acids and amine as carbon sources. Loamy soil mixed with mud showed the poorest microbial functional diversity. Consequence analysis of enzyme activity in rhizosphere soil illustrated that loamy soil had the highest sucrose activity. Activity of catalase ranked as: soil mixed with sands＞loamy soil＞soil mixed with mud.Activity of urease ranked as: soil mixed with mud＞loamy soil＞soil mixed with sands. In summary, the texture of loamy soil is most suitable for growing tobacco. Heavy clay soil should be mixed with sands and over-sandy soil mixed with mud moderately can improve biological characters in rhizosphere soil and enhance tobacco growth.

soil texture; fl ue-cured tobacco; growth; microbial community; soil enzyme activity

黄锦文,唐莉娜,曾文龙,等. 不同土壤处理对烤烟根际土壤生物学特性的影响[J]. 中国烟草学报,2016,22（2）

国家烟草专卖局重大科技专项[110201101003(Ts-03)]；福建清香型烟叶适宜区生态基础研究（闽烟合同[2010]036）

黄锦文（1967—）,博士,教授,主要从事作物生理生态及分子生态学研究,Email:huangjw1126@sohu.com

林文雄（1957—）,博士,教授,Email: wenxiong181@163.com

2015-06-15

: HUANG Jinwen ,TANG Lina,ZENG Wenlong, et al. E ff ects of di ff erent soil treatments on biological characters of rhizosphere soil of fl ue-cured tobacco (Nicotiana tabacumL.) [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(2)