鹫峰国家森林公园低效人工林林下植物种间关联

薛 鸥 魏天兴

(北京林业大学水土保持学院，北京 100083)

鹫峰国家森林公园低效人工林林下植物种间关联

薛 鸥 魏天兴*

(北京林业大学水土保持学院，北京 100083)

种间关系能够反映植物群落的结构和功能、演替的类型和阶段以及群落的稳定程度，对保护生物多样性和促进植被恢复具有重要意义。为探明鹫峰国家森林公园低效人工林林下主要物种的种间关系，以样地中出现频度较高的植物为研究对象，在2×2联列表的基础上，通过χ2检验、种间联结系数AC和Spearman秩相关系数检验进行种间联结性分析。研究结果表明：灌木层在χ2检验中表现为显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)的种对共有11个，在Spearman秩相关系数检验中共有23个；草木层在χ2检验中表现为显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)的种对共有15个，在Spearman秩相关系数检验中共有27个；灌草两层大多数种对联结程度不显著。灌木层正关联种对数与负关联基本持平，草本层正负种对关联比接近1∶2；灌草两层皆处在动态变化之中。林下植被种间关系是上层乔木影响、群落演替进程、物种生态习性以及群落环境条件等因素共同作用的结果。根据PCA排序可把灌草两层主要植物分别划分为4个生态种组。

低效人工林；植被恢复；种间联结；联结系数；生态种组

由于历史原因，我国原始森林存留较少，随着环保意识的提高和国民经济的发展，林业生态建设取得了巨大成就。截止2015年上半年，我国人工林面积已接近10亿亩，占世界一半以上。但我国人工林的植被恢复效果不尽人意，存在林分结构单一、生物多样性低下、土地质量衰退、病虫害严重、生态服务功能持续下降等问题[1～2]。乔木树种是森林生态系统植被恢复的主要内容，林下植被也是人工林重要的组成部分，它在促进养分循环、改善土壤质量、防治水土流失等方面起着十分重要的作用[3～4]。与天然林相比，人工林的稳定性较差[5]。而森林群落的稳定性需要通过物种的多样性以及复杂的种间关系等一系列生物学、生态学过程来维持[6]。目前，国内外学者深入研究了人工林的植物群落多样性[7～10]，但对林下植被的种间关系却缺乏全面的认识，这不利于人工林的可持续经营管理和养护[5]，因此有必要对林下植被种间关系进行研究。

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，能够反映各个物种在不同生境中相互影响、相互作用形成的有机联系[11]。它一般以种对的相似性为基础，表示种间相互吸引或排斥的性质，是群落的一个重要的数量和结构特征[12]，同时是生态群落形成和演化的基础[13]。测算物种之间的联结类型和联结程度，对于正确认识种群的空间分布格局、群落的结构和功能、理解群落与环境相互关系具有重要意义，并可为森林经营和多样性保护提供指导意见[14～15]。本文采用χ2值、联结系数AC值和Spearman秩相关分析，对鹫峰人工林林下主要植物的种间联结性进行初步研究，以揭示人工林植被重建过程中林下不同种群之间相互作用的生态关系，从而有助于了解群落结构特征和演替趋势，以期为今后促进该地区乃至华北地区人工林植被恢复、提高群落稳定程度和增加物种多样性水平等方面提供理论依据和参考资料。

1 研究方法

1.1 研究区概况

鹫峰国家森林公园(E116°05′，N40°03′)位于北京市海淀区西北部苏家坨镇(原北安河)境内，南连太行山，北接燕山山脉，面积832.04 hm2，森林覆盖率为96.2%。鹫峰为公园主峰，海拔1 100 m，其余山峰高度约450 m。该地区属华北大陆型季风气候，春季干旱多风，夏季凉爽多雨，冬季干燥寒冷。年平均气温12.2℃，最高气温39.7℃，最低气温-19.6℃，积温约4 200℃，年降水量650～750 mm，多集中在7、8月份，无霜期190～200 d。土壤类型以淋溶褐土为主，表层腐殖质含量较高，pH值7.9，海拔900 m以上也有棕壤分布。地带性植被为典型的暖温带落叶阔叶林，由于在历史上遭受过人为破坏，建国后开始人工造林，现多为人工林和次生林。目前，主要的群落类型有：油松(Pinustabuliformis)林、侧柏(Platycladusorientalis)林、刺槐(Robiniapseudoacacia)林、辽东栎(Quercuswutaishanica)林、栓皮栎(Quercusvariabilis)与槲栎(Quercusaliena)混交林等。

1.2 样地设置

依据《中华人民共和国林业行业标准》中的低效林标准，在北京鹫峰国家森林公园进行低效人工林野外调查。选择典型的人工林类型，在阴坡和阳坡共设置20个30 m×30 m的乔木样地；在每个乔木样地内设置6个5 m×5 m的灌木样方；在每个灌木样方的对角设置1 m×1 m的草本样方；灌木样方共计120个，草本样方共计240个。调查记录乔木层树种的名称、树高、胸径、冠幅，灌木层和草本层植株的种类、数量、高度、盖度；与此同时，测定记录各样地的海拔、坡度、坡向、经纬度等环境因子。样地信息见表1。

由于林下植物种类较多，本研究选取在样地中出现频度大于3%的15种灌木层植物，18种草本层植物(表2)作为研究对象来分析灌草两层植物的种间联结特征。

1.3 数据处理

2×2联列表的χ2统计量一般用于测定实际观测值与概率预期值两者间差异的显著程度。实际采样为非续性采样，数据为离散性分布。为消除偏差，采用Yates的连续校正公式计算[12]：

(1)

式中，n为取样总数；a为种1和种2均存在的样方数；b为种2存在而种1不存在的样方数；c为种1存在而种2不存在的样方数；d为种1和种2均不存在的样方数。

根据χ2值查表，χ2<3.841时，种间联结不显著；3.841<χ2<6.635时，种间联结显著；χ2>6.635时，种间联结极显著。若ad>bc，为正联结，反之则为负联结。

表1 样地概况

联结系数AC可深入检验由χ2计算的结果并说明种间联结程度。计算公式为[16]：

AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]，ad≥bc

(2)

AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]，ad

(3)

AC=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]，ad

(4)

AC的值域为[-1，1]。AC值越趋近于1，表明种间正联结性越强；AC值越趋近于-1，表明种间负联结性越强；AC=0，种间相对独立。

采用物种的多度作为进行Spearman秩相关分析的数量指标，以衡量物种之间的相关程度，计算公式为[16]：

(5)

式中：rs(p，q)为种p和种q之间的Spearman秩相关系数；xpi和xqi分别为种p和种q在样方i中的秩(多度)；di=(xpi-xqi)。

1.4 生态种组的划分

在林下植被种间关联性和相关性研究的基础上，综合各种群对环境和主导生态因素的适应方式，利用PCA排序[17]，分别对灌木层和草本层的主要植物种进行生态种组的划分。

表2 主要物种编号及频度

2 结果

2.1 灌木层植物的种间联结特征

由χ2统计量(图1：a)可知，主要15个物种组成的105个种对中，表现为正关联、显著正关联、极显著正关联、负关联、显著负关联、极显著负关联的种对数占总对数的百分比分别为47.62%、2.86%、2.86%、41.90%、3.81%、0.95%。正关联的种对共有56个，负关联的共有49个，正负关联种对比为1.14，正关联和负关联种对数相当。关联性显著的种对共占10.48%。其中，显著正关联(P<0.05)的种对有薄皮木—三裂绣线菊，胡枝子—荆条，山皂荚—酸枣，极显著正关联(P<0.01)的种对有孩儿拳头—荆条，荆条—酸枣，雀儿舌头—绣线菊。显著负关联(P<0.05)的种对有构树—雀儿舌头，孩儿拳头—雀儿舌头，荆条—酸枣，雀儿舌头—酸枣，极显著负关联(P<0.01)的种对只有酸枣—绣线菊。

由联结系数AC值(图1：b)可以看到，在0.4

图1 主要灌木植物种间联结半矩阵图 a. χ2值；b. AC值Fig.1 Semi-matrix of interspecific association value of dominant shrub species a.χ2 value; b.AC value

10．0120．050．0930．10-0．06-0．1640．14-0．46∗∗0．08-0．055-0．01-0．35∗∗0．04-0．220∗0．397∗∗60．08-0．12-0．090．090．13-0．0570．110．00-0．050．10-0．02-0．010．108-0．11-0．23∗-0．26∗∗-0．06-0．09-0．28∗∗0．17-0．1090．27∗∗-0．060．06-0．060．020．030．070．39∗∗0．0910-0．070．05-0．13-0．08-0．090．13-0．08-0．04-0．15-0．08110．030．040．10-0．185∗-0．060．47∗∗-0．23∗-0．16-0．22∗-0．100．1312-0．060．10-0．02-0．04-0．09-0．14-0．06-0．060．080．11-0．08-0．05130．05-0．22∗0．21∗0．170．160．060．090．030．030．31∗∗-0．20∗-0．080．0214-0．07-0．14-0．130．44∗∗0．03-0．24∗∗0．33∗∗0．19∗0．20∗-0．15-0．10-0．31∗∗-0．080．1415

图2主要灌木植物Spearman秩相关系数半矩阵图

Fig.2Semi-matrixofspearmanrankcoefficientsofdominantshrubspecies

在Spearman秩相关系数检验(图2)中，正相关和负相关的种对分别有48和56个，占总对数的54.29%、45.71%。正负相关比为0.84，与χ2检验的结果差异很小。正相关的种对中各有3个、7个达到显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平，而负相关中各有7个、6个达到显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平，其余82个种对之间的相关性不显著。在χ2检验中表现为显著或极显著负关联的种对在Spearman秩相关系数检验中仍然表现为显著或极显著相关，在χ2检验中表现为显著或极显著正关联的只有2对在Spearman秩相关分析中没有达到显著(P<0.05)水平。

图3 主要草本植物种间联结半矩阵图 a.χ2值；b.AC值Fig.3 Semi-matrix of interspecific association value of dominant herb species a.χ2 value; b.AC value

2.2 草本层植物的种间联结特征

由χ2统计量(图3：a)可知，主要18个物种组成的153个种对中，表现为正关联、显著正关联、极显著正关联、负关联、显著负关联、极显著负关联的种对数占总对数的百分比分别为28.76%、4.58%、1.31%、61.44%、1.31%、2.61%。正关联的种对共有53个，负关联的共有100个，负关联种对比为0.530，负关联对数明显多于正关联。关联性显著的种对共占9.80%。其中，显著正关联(P<0.05)的种对有半夏—披针叶苔草，大籽蒿—茜草，荩草—猪毛蒿，蓝萼香茶菜—披针叶苔草，葎草—山药，牡蒿—茜草，山药—小根蒜，极显著正关联(P<0.01)的种对有半夏—乌头，抱茎苦荬菜—茜草。显著负关联(P<0.05)的种对有灰绿藜—葎草，求米草—猪毛蒿，极显著负关联(P<0.01)的种对有半夏—灰绿藜，抱茎苦荬菜—水竹叶，牡蒿—小根蒜，牡蒿—小红菊。

由联结系数AC值(图3：b)可以看到，种对在-0.2

图4主要草本植物Spearman秩相关系数半矩阵图

Fig.4Semi-matrixofSpearmanrankcoefficientsofdominantherbspecies

图5 灌草两层主要植物PCA二维排序图 a.灌木层；b.草本层Fig.5 Ordination of dominant plant species on the first and second principal component axis a.Bush layer；b.Herbaceous layer

2.3 生态种组的划分

灌木层15种主要植物根据PCA排序结果(图5：a)，大致分为4个生态种组，第一生态种组：构树(种2)、孩儿拳头(种3)、小叶朴(种13)；第二生态种组：荆条(种6)、山皂荚(种11)、酸枣(种12)；第三生态种组：黑枣(种4)、葎叶蛇葡萄(种7)、蚂蚱腿子(种8)、雀儿舌头(种9)、三裂绣线菊(种10)、小根蒜(种15)；第四生态种组：薄皮木(种1)、胡枝子(种5)、小叶鼠李(种14)。草本层18种主要植物根据PCA排序结果(图5：b)，也可以划分为4个生态种组，第一生态种组：大籽蒿(种3)、灰绿藜(种4)、荩草(种5)、牡蒿(种8)、披针叶苔草(种9)、中华卷柏(种17)、猪毛蒿(种18)；第二生态种组：葎草(种7)、山药(种12)、水竹叶(种13)、小根蒜(种15)、小红菊(种16)；第三生态种组：抱茎苦荬菜(种2)、三裂绣线菊(种10)；第四生态种组：半夏(种1)、蓝萼香茶菜(种6)、求米草(种11)、乌头(种14)。

3 讨论

现已有多种方法可以表征种间关联测度，如χ2检验、方差比率VR、联结系数AC、共同出现百分率JI、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数等[18]。上述方法各有优势和局限，一般应配合使用[14,19～21]。χ2检验和AC联结系数是基于2×2联列表计算得到，通过χ2检验可以明确判断种间联结性的正负与是否显著，但是不能检测出不显著的种对之间联结程度的大小。虽然部分种对联结性不显著，但也可能存在联结只是未达到χ2检验的显著水平。联结系数AC能够测定出这些种对的联结性，体现出种间关联的差异性。但在物种数量较多或样方面积较小的情况下，可能存在由于d值偏高而使AC值偏高的问题[20～21]。除此之外，在样方原始调查资料转化为二元数据结构的过程中，会不可避免地丢失部分信息，仅用(0，1)形式数据分析只能获得定性的判断。相关系数检验属于定量分析，可以弥补χ2检验的不足。它通常是基于植物种的数量特征如重要值、盖度、密度、多度、频度、生物量等来体现种对的数量变化特征[20]。其中，Pearson相关系数检验要求样本符合正态分布，但实际调查的物种数据不一定满足该项条件。而Spearman秩相关系数检验属非参数检验[16]，故本研究采用基于物种多度值的Spearman秩相关系数检验作为辅助分析。在检验显著率方面，灌木层植物的χ2检验、Spearman秩相关系数检验分别为10.48%，21.90%，而草木层植物的分别为9.80%，17.65%，Spearman秩相关系数的灵敏度较高，与之前学者的研究结果相同[16～17]。结合定性和定量方法，综合各指标可以得到较为准确的结果，能够全面反映种群之间的相互关系。

探讨种间关系的内在原因可为改善人工林结构提供相关启示。本研究χ2检验和Spearman秩相关系数检验均表明，灌木层和草本层仅有十分之一至五分之一的种对的关联性达到显著程度(P<0.05)；AC值也表明灌木层和草本层植物弱关联种对数不少于三分之一。一般而言，上层树种的资源利用特性和分布的空间异质性会造成林下生境发生变化，造成光照、水分、土壤等资源分布不均，进而影响群落整体的结构和林下物种的组成[22～23]。为适应生境的分化，林下植物会趋于适宜其生物学和生态学特性的生境生长，以相对独立的形式，占据对自己有利的空间位置，争取有限资源的充分利用，降低和减弱种内或者种间在环境压力下相互竞争的作用。由此可能导致林下植物无关联和独立种对的数量较多。本研究中由于低效人工林郁闭度低，一些乔木存在枯梢和断顶的现象，灌木层中部分物种具有一定程度的关联性。而草本处于乔木和灌木之下的位置，属于群落垂直结构中较低的层次，对小生境因子的反映非常敏感[14]，进而体现在种群的消亡和空间分布的格局上，不同生境下的草本物种可能具有差异，本研究中过半的草本物种具有较强的负关联性。

种间关联与群落演替进程存在着比较密切的联系[24～25]。它是群落动态演化机制的核心，确定了群落演替的方向和速度，并可以表明群落演替的类型和阶段[14,20～21,26]。传统理论认为原生物种一般产生正关联并在退化阶段倾向于产生负关联或者种间关联性不显著；现代理论认为种间正关联将随着群落的演替进程而增加以保证物种能够稳定地共存[13,27]。虽然联结性不显著的种对在群落演替的任何阶段所占比例都是最大的[13]，但是如果正联结的种对比负联结的占优势就意味着群落结构趋于成熟和稳定[25]。本研究中灌木层主要种对χ2检验和Spearman秩相关系数检验的正负关联比分别为1.14、0.84，正关联种对与负关联种对数量比较相当，植被群落处于趋于平衡稳定的发展变化之中。而草本层两项指数的正负关联比都为0.53，正关联的种对数量远小于负关联，群落结构不稳定，容易受到外界干扰而发生波动。综上所述，研究区林下植被处于演替中期，还在更新变化，草本层比灌木层稳定性差，种对之间还没有形成协调、密切的共存关系，植物对资源的利用和对环境的适应尚未达到最佳水平。而林下植被的不稳定性可能正是造成人工林生态效益低下的一个重要原因。

种间联结反映了物种之间的特定关系。种间联结理论认为种对表现为正联结可能是植物的生态学特征相似和资源利用方式一致或者两者具有互利共生、偏利共生、寄生关系[13～15]。本研究中荆条与胡枝子、酸枣表现出(极)显著的正关联性。荆条在北方山区向阳坡面分布广泛，其适生性强，可以形成大片灌丛；与其它两种植物都具有喜温暖、耐干旱、耐瘠薄的特性，因此可以共存混生为群落。薄皮木与孩儿拳头、胡枝子、蚂蚱腿子、三裂绣线菊、小叶鼠李等大多数物种之间为正关联。薄皮木根系发达，可以深入土层与它的伴生种一起形成根系网络，因而有利于吸收到土壤中的水分及养分，在长期的进化过程中相互依赖，共同抵抗生境压力。草本植物披针叶苔草与半夏、蓝萼香茶菜为显著正关联，皆耐阴喜湿，会在阴坡或者半阴坡的立地环境中同时出现。荩草与猪毛蒿之间存在较强的正关联，两者可以在向阳的团粒结构一般的暗棕壤上生长。半夏与乌头为正关联，两者不仅都喜温暖湿润的气候而且都要求质地疏松、排水良好、肥力中等的土壤，生态习性比较相似。

种对间呈现负联结意味着存在种间竞争或者种间干涉(分泌化学毒物等)，也有可能是两种物种的资源利用模式具有差异：他们对生态环境的需求不同，生态位分离，两者在同一群落内共存的几率较小[13,27]。本研究中灌木植物雀儿舌头与构树、孩儿拳头、荆条、酸枣分别为显著性负相关。它们适生性强、繁殖迅速、分布广泛；这些抗逆性强的植物之间可能会因为争夺生存资源而存在竞争关系，雀儿舌头正是由于同时与多种植物相互竞争，它出现的频度与其他四种相比最低。酸枣与绣线菊为极显著负相关，两者对水分与土壤因子有着不同的需求和适应，酸枣喜干燥，对土壤要求不高，绣线菊喜湿润，要求深厚肥沃的土壤。草本植物半夏与灰绿藜为极显著负关联，半夏多长于中性土壤，灰绿藜偏好轻度盐碱的土壤。牡蒿与小根蒜为负关联，牡蒿生长在湿润、半湿润或半干旱生境中而小根蒜生长在比较干旱的坡面。其他表现出正或负关联的种对特别是已经达到显著程度的种对，也多是因为这些物种之间的生物学和生态学特征存在异同而造成的，与此同时，可能还有其他如根系化感效应等因素的影响。

4 结论

鹫峰国家森林公园人工林灌草两层只有少数种对的联结性达到显著或者极显著水平；灌木层中部分种对存在一定程度的联结性，种间关系较为松散；草本层中以负关联的种对为主，物种分布的空间格局具有独立性较强的特点。本研究林下植被种间关系是上层乔木影响、群落环境条件、植物自身生态习性、种群之间相互作用、群落演替进程、游人干扰等各种生物与非生物因素综合作用的结果。在PCA排序的基础上进行生态种组的划分，组内的物种对资源环境的利用和反映相似，组间具有差异，有利于认识林下植被群落的结构和功能，为管理和调控提供相应的理论依据。除此之外，种间联结性的测定结果只能表明物种经过群落环境筛选和物种之间相互作用到现阶段的情况，而种间关系是复杂多变的，要深入探究其内部机制则需在固定样地中按照时间序列进行多次取样，并研究物种与光照、温度、水分、养分等立地因子的关系以及生态位变化等，全面了解种间关系的原因和过程。在现阶段应注意保护呈现出正联结性较强的种对，以缩短鹫峰国家森林公园人工林下植被的演替进程，提高林分生态效益。

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InterspecificAssociationamongUnderstorySpeciesoftheLow-efficiencyPlantationintheJiufengNationalForestPark

XUE Ou WEI Tian-Xing

(College of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083)

Interspecific relationship can reflect the structure and function of plant community, the type and stage of succession and the degree of community stability. It is of great significance for biodiversity conservation and vegetation restoration. In order to clarify the interspecific relationship of understory species in Jiufeng National Forest Park during restoration period, the experiment was conducted based on the 2×2 table to analyze the interspecific associations among the main species with high frequency byχ2-test, association coefficient(AC) and Spearman’s rank correlation coefficient test. In shrub layer, 11 species pairs showed significant(P<0.05) or highly significant(P<0.01) association inχ2-test, while 23 species pairs in Spearman’s rank correlation coefficient test. In herb layer, 15 species pairs showed significant(P<0.05) or highly significant(P<0.01) association inχ2-test, while 27 species pairs in Spearman’s rank correlation coefficient test. For majority of the species pairs in two layers, their interspecific association did not reach significant level. In shrub layer, there was roughly an equal amount of the species pairs with positive association and those with negative association. In herb layer, the ratio of species pairs having positive association to those having negative association approximately was 1∶2. The species compositions of the two layers were fluctuating. The understory species interactions resulted from many factors including the effects of upper tree, the community succession process, species ecological characteristics and environmental conditions. By principal components analysis, the main species in herb layer and shrub layer were divided into four ecological species groups separately.

low-efficiency plantation；vegetation restoration；interspecific association；association coefficient；ecological species group

林业公益性行业科研专项“建设工程损毁林地植被修复关键技术研究与示范”(200904030)

薛鸥(1990—)，女，硕士研究生。主要从事流域自然地理过程的研究。

* 通信作者：E-mail：weitx@bjfu.edu.cn

2015-09-10

Q948.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.005