持绿型小麦冠温特性及其对低氮和高温的适应性

龚月桦，林　娜，石慧清，周春菊

(1 宜宾学院 川茶学院，四川 宜宾644000；2 西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)



持绿型小麦冠温特性及其对低氮和高温的适应性

龚月桦1,2，林娜1，石慧清2，周春菊2

(1 宜宾学院 川茶学院，四川 宜宾644000；2 西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究持绿型小麦的冠温特性及其对高温和低氮的适应性，为小麦低温种质资源鉴选提供依据。【方法】 以正常栽培条件为对照，对低氮和高温处理下冬小麦旗叶净光合速率、叶绿素荧光参数、茎鞘干物质量、产量、绿叶面积和冠层温度等进行测定。【结果】 在不同生长条件下，持绿型小麦豫麦66和潍麦8均表现出较低的冠层温度和较高的绿叶面积。持绿型小麦旗叶的净光合速率及光化学淬灭系数都高于非持绿型小麦，非光化学猝灭系数低于非持绿型小麦，叶片吸收的光能较多地用于光化学反应，而以热能的形式辐射出来的较少。低氮和高温逆境下持绿型小麦茎鞘干物质转运率增加，收获指数提高，经济产量高。【结论】 持绿型小麦冠层温度低，叶片衰老延迟，干物质累积多，具有良好的增产潜力，在低氮和高温逆境下更有优势，可用于筛选低温种质资源和创建具有更好生物学性状、高产的优良品种。

持绿型小麦；冠层温度；氮肥亏缺；高温

冠层温度在衡量小麦品种优良性能方面具有重要的指示意义。不同基因型小麦材料在同一气候、土壤和栽培条件下,冠层温度存在差异[1]。张嵩午等[2-5]以一定农业生态地区对当地生产上起主导作用的品种为对照，将所有的小麦材料依其冠层温度高低分别归属于冷型、暖型和间型3种类型。其中，冷型小麦具有代谢功能好、活力旺盛、抗早衰能力强的特征，而且其蒸腾速率和净光合速率均比暖型小麦优[2,5-6]，因而培育出越来越多的冷型小麦并将其推向生产对于小麦的高产、稳产十分重要。

持绿(Stay-green)是指植物衰老延迟，表现出保持绿叶的趋势[7]，从表观看就是绿色消失缓慢。对一次性结实植物(如水稻、小麦、玉米等)而言，持绿是指种子生理成熟时茎秆和上部叶片保持绿色[8-9]，即“活秆成熟”；在生产中，可目测籽粒生理成熟时植株上保留的绿叶数目以粗略估计品种的持绿性[10]。到目前为止，对高粱和玉米这2种作物的持绿性研究较多[11-14]，对持绿小麦的研究甚少[15-17]。持绿的作物叶片氮含量、叶绿素含量较高，叶片衰老缓慢，后期绿叶面积大、功能期长，光合活性高，茎鞘碳储备物多，灌浆期长，生物学产量和籽粒产量高[8-9,11,14-19]。由于持绿型小麦与冷型小麦有一些相似的生理特征，因此，本研究利用红外测温仪观测持绿型小麦的冠层温度，研究持绿型小麦的温型特征，并探讨其冷温的内在生理原因，为小麦低温品种的选育提供种质资源，也可以拓宽持绿型小麦的应用范围，为农业生产服务。

1　材料与方法

1.1试验设计及处理

试验于2009-2010年度、2010-2011年度在西北农林科技大学农作一站进行，该试验点属我国小麦产区中的黄淮平原冬麦区，为暖温带半湿润气候，土壤基础养分含量为：有机质12.9 g/kg，速效氮48.50 mg/kg，速效磷6.10 mg/kg，速效钾154.90 mg/kg，全氮1.05 g/kg，全磷0.70 g/kg，全钾1.00 g/kg。

在前期研究的基础上[17]选用持绿型小麦豫麦66(Yumai 66)和潍麦8(Weimai 8)，及非持绿型小麦小偃22(Xiaoyan 22)、小偃6号(Xiaoyan 6)和温麦6(Wenmai 6)5个小麦品种为材料，采取随机区组排列，重复3次。播种时间均为10月中上旬，人工带尺开沟点播，株距3 cm，行距25 cm，埂宽20 cm。

试验设3种处理：(1)正常栽培(CK)，施尿素474 kg/hm2(纯氮220 kg/hm2，即N220);(2)低氮处理，施尿素258 kg/hm2(纯氮120 kg/hm2，即N120);(3)高温处理，正常施氮，花后开始进行高温处理[18]，每日08：00-18：00用增温棚遮盖，直到小麦成熟，若遇下雨或大风则撤掉增温棚。在花后高温处理期间每隔1 h观测1次棚内外温度，发现棚内温度比棚外温度平均高2～5 ℃，正午13：00是温度相差最大的时间。试验田施肥：所有处理60%尿素为基施，40%尿素在拔节期(雌雄蕊原基分化期) 追施，过磷酸钙955 kg/hm2基施，田间管理按黄淮麦区品种比较试验要求进行。

1.2测定指标及方法

1.2.1冠层温度采用TN2型红外测温仪进行冠层温度的观测。观测时间从开花期开始，以晴天午后(13：00-15：00)各品种冠层温度差异最明显时为主，隔1 d测1次，如遇阴雨天测定日顺延。测点为小区内群体生长一致有代表性的部位，每次测定往返重复3次，每次读数4个值，最后取平均值作为最终测定的冠层温度值。

1.2.2绿叶面积从开花期开始，每隔7 d用直尺测定植株所有绿叶的长和宽，采用系数法计算绿叶面积(绿叶面积=叶长×叶宽×0.83)。

1.2.3净光合速率正常生长条件下，从小麦盛花期开始，每隔7 d用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定系统测定各品种旗叶的净光合速率，每个品种重复6次。

1.2.4叶绿素荧光参数正常生长条件下，从小麦盛花期开始每隔7 d，选择晴朗无风的天气，用美国Optin-Science公司生产的OS-30型叶绿素荧光计测定各品种旗叶的叶绿素荧光参数。

1.2.5茎鞘干质量和收获期农艺性状分别在开花期和成熟期取茎秆和叶鞘，80 ℃烘干并称质量， 计算转运量和转运率。转运量=开花期茎鞘干质量-成熟期茎鞘干质量；转运率=转运量/开花期茎鞘干质量×100%。

小麦成熟后分品种收获，每小区收取长势均匀的1 m2测定生物学产量及经济学产量，采样20株进行室内考种，测定穗粒数、穗粒质量和千粒质量。

1.3数据处理

所有数据用Excel绘图，并用SPSS Statistic 17.0统计分析软件对同一处理不同品种的相关数据进行统计分析。本研究结果为两年试验的平均值。

2　结果与分析

2.1不同条件下各品种小麦的冠层温度

根据张嵩午[6]的研究，以当地生产上起主导作用的小麦品种小偃6号(Xiaoyan 6)作为衡量冠层温度高低的标准品种，以开花后时间为横坐标，以各个品种的相对冠层温度(各个品种的冠层温度与小偃6号的冠层温度之差)为纵坐标作图，结果见图1。由图1可以看出，在不同栽培条件下，灌浆期持绿型小麦潍麦8号和豫麦66的冠层温度低于标准品种；小偃22和温麦6的冠层温度相对较高，与持绿型小麦差异明显。根据冷型小麦的定义[4]，可以将潍麦8和豫麦66划归为冷型小麦，而小偃22和温麦6划归为暖型或中间型小麦。而且持绿型和非持绿型小麦的冷暖状况不随施氮量和高温处理而发生根本变化。

由于温麦6比较早衰[17]，在生产中应用价值相对较小，它和小偃22又都是暖型小麦，小偃6号是冷暖型小麦划分的标准品种；而本研究的主要目的是研究持绿和冷型的小麦，为减少工作量，后面的研究只选在生产中应用较多的小偃22和小偃6号为对照。

图 1　不同生长条件下各品种小麦的相对冠层温度

2.2低氮和高温对小麦绿叶面积的影响

从图2可以看出，在不同处理下，豫麦66和潍麦8 的绿叶面积大于小偃22和小偃6；在籽粒成熟期，豫麦6和潍麦8仍保持一定的绿叶面积，而小偃22和小偃6的绿叶面积几乎接近于零，二者差异显著。高温和低氮处理使各品种小麦的绿叶面积都下降，说明低氮或高温处理促进了小麦的衰老。但非持绿型小麦绿叶面积下降明显加速，而持绿型小麦绿叶面积的下降速度增加不明显。表明持绿型小麦豫麦66和潍麦8在低氮或高温胁迫下具有显著的优势，衰老缓慢，绿叶面积大，光合时间长。

2.3低氮和高温对小麦旗叶净光合速率及叶绿素荧光参数的影响

表1显示，各小麦品种开花后旗叶净光合速率(Pn)均呈先升后降的变化趋势，花后7 d达最大值；各处理下持绿型小麦豫麦66和潍麦8的Pn都大于非持绿型小麦小偃6和小偃22。低氮和高温处理使各品种小麦旗叶的净光合速率降低；但生育后期非持绿型小麦旗叶的净光合速率下降更快，而持绿型小麦豫麦66和潍麦8的净光合速率下降较慢。说明持绿型小麦光合能力较强，生育后期仍然能保持一定的同化能力，为产量的形成奠定了基础。

图 2　不同生长条件下各品种小麦绿叶面积的变化

表 1　不同生长条件下各小麦品种灌浆期净光合速率的变化Table 1　Photosynthetic rates of different wheat cultivars at grain-filling stage 　 μmol/(m2·s)

注：同列数据后标不同小写字母表示同一处理下不同品种在P=0.05水平上差异显著。下表同。

Note：Different lowercase letters mean significant difference among different cultivars atP=0.05 level.The same below.

表2显示，各小麦品种开花后旗叶叶绿素荧光的光化学淬灭系数(qP)都呈现出下降的趋势，但持绿型小麦下降较非持绿型小麦慢。持绿型小麦豫麦66和潍麦8的qP值平均比非持绿型小麦高出12.5%左右。低氮和高温处理下各品种小麦的光化学淬灭系数会降低，但非持绿型小麦的降幅大于持绿型小麦，说明持绿型小麦能将吸收的光能较多地用于光化学反应。 各小麦品种开花后旗叶叶绿素荧光的非光化学淬灭系数(qN)都呈现出上升的趋势，但持绿型小麦上升较非持绿型小麦小。持绿型小麦豫麦66和潍麦8的qN值平均比非持绿型小麦降低了11%以上。低氮和高温2种胁迫处理会提高非光化学淬灭系数，但非持绿型小麦的增幅较持绿型小麦大，这说明持绿型小麦在生育后期将光能用于热耗散的份额较少。

2.4低氮和高温对小麦茎鞘干物质转运的影响

小麦籽粒中的干物质一部分来自于灌浆期叶片的光合同化物，一部分来自于花前同化、储存于茎秆、叶鞘的干物质在开花后再动员转运到籽粒中。从表3可以看出，持绿型小麦开花时茎秆和叶鞘干质量明显高于非持绿型小麦，说明其同化能力强、花前储存干物质多，但其在花后的转运率低。低氮或高温处理提高了茎秆和叶鞘储存干物质的转运量和转运率；非持绿型小麦茎秆和叶鞘储备物的转运率提高了5%～6%，持绿型小麦的储备物转运率提高了10%。说明低氮和高温处理更有利于持绿型小麦储备物的转运。

表 2　不同生长条件下各小麦品种灌浆期叶绿素荧光参数的变化Table 2　Fluorescence parameter of flag leaf of different wheat cultivars at grain-filling stage

表 3　不同生长条件下各小麦品种花后茎鞘干物质量的变化Table 3　Changes of dry matter in stem and sheath of wheat after anthesis

2.5持绿型小麦在不同生长条件下的产量性状

从表4可以看出，无论是正常对照还是低氮和高温处理下，持绿型小麦豫麦66和潍麦8的穗粒数、千粒质量和生物学产量都显著高于非持绿型小麦小偃22和小偃6，说明持绿型小麦品种具有较大的增产潜力。持绿型小麦的收获指数比非持绿型小麦低，这与其生育后期衰老缓慢相一致。正常条件下持绿型小麦的经济产量只略高于非持绿型小麦，其经济产量的优势不突出是由于持绿型小麦的分蘖数较低和收获指数低共同导致的，在生产中可以增加播种量或提高收获指数以弥补其不足，从而使其高产潜力得以充分发挥。本研究中高温或低氮处理下，持绿型小麦的收获指数都明显提高，经济产量也明显比非持绿型小麦高。说明在这两种胁迫条件下，持绿型小麦茎叶同化物向籽粒转运分配有所加强，有利于提高籽粒产量，因此持绿型小麦在氮肥亏缺或高温逆境条件下比非持绿型小麦更有优势。

表 4　不同生长条件下各品种小麦产量及其构成要素的变化Table 4　Yield and yield components of different wheat cultivars under different growth conditions

3　讨　论

本试验结果表明，持绿型小麦豫麦66和潍麦8的冠层温度在不同栽培条件下都低于非持绿型小麦小偃22，尤其在低氮和高温处理下，持绿型小麦仍表现出较低的冠层温度，说明其冠温特性不受环境的影响，是本身的遗传特性决定的。这和前人对冷型小麦的研究结果基本一致[20-22]。

冠层温度是环境(大气、土壤水分)和植物内部因素共同影响冠层能量平衡的结果[23]。作物冠层温度与其对能量的吸收和释放过程有关。作物冠层吸收太阳辐射能，这些能量一部分用于光合作用的光化学反应；一部分用于辐射荧光；还有一部分转化为热能，会使植株的冠层温度升高。持绿型小麦叶片具有较高的光化学猝灭系数(qP)和较低的非光化学猝灭系数(qN)，说明其能将较多的太阳辐射能用于光合作用的光化学反应，以热能形式释放的能量少一些。这可能是持绿型小麦冠层温度较低的内在生理原因。

根据冷型小麦的定义[4]，可以将持绿型小麦划为冷型小麦;因为冷型小麦对多种逆境具有广幅生态适应性[5-6,22]，因此可以推测持绿型小麦也可能对多种非生物逆境具有较好的适应性。本研究也表明，持绿型小麦在低氮或高温下仍然表现出较低的冠层温度，较高的绿叶面积和净光合速率，干物质累积较多；另外茎秆和叶鞘储备物转运加强，收获指数提高，因此持绿型小麦在低氮或高温逆境下更有优势，经济产量高。

持绿型小麦的冷温特性为产量的提高奠定了良好的生理生态基础，其优势主要表现在叶片衰老缓慢，生育后期光合能力强，生物量大，具有很大的增产潜力。但其分蘖数较少，单位面积上的穗数减少，限制了产量潜力的发挥。因而，在生产中应用时可加大持绿型小麦的播种密度，提高单位面积穗数，充分发挥其产量潜力。有研究表明，具有冷温特性的基因型小麦偏低的株温可以遗传，通过与其他小麦材料杂交，能对后代的冠层温度状态产生较好影响[24]。所以充分利用冷型的持绿型小麦材料创建具有更好的生物学性状和更高产的优良品种是可行的，这对拓宽持绿型小麦的应用范围具有理论和实践意义。

志谢:本研究得到了张嵩午教授的指导，在此表示感谢。

[1]王长发,张嵩午.冷型小麦旗叶衰老和活性氧代谢特性研究 [J].西北植物学报,2000,20(5):727-732.

Wang C F,Zhang S W.Characteristics of flag leaf senescence and activated oxygen metabolism for cold type wheat [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalis Sinica,2000,20(5):727-732.

[2]Zhang S W,Wang C F.Study on wheat cold source and its characters [J].Agricultural Sciences in China,2002,1(2):132-137.

[3]张嵩午,刘党校.小麦冠温的多态性及其与品质变异的关联 [J].中国农业科学,2007,40(8):1630-1637.

Zhang S W,Liu D X.Polymorphism of wheat canopy temperature and its relationship with kernel quality differentiation [J].Scientia Agricultura Sinica,2007,40(8):1630-1637.

[4]张嵩午.小麦温型现象研究 [J].应用生态学报,1997,8(5):471-474.

Zhang S W.Temperature type phenomena of wheat [J].Chinese Journal of Applied Ecoology,1997,8(5):471-474.

[5]张嵩午,王长发.冷型小麦及其生物学特征 [J].作物学报,1999,25(5):608-615.

Zhang S W,Wang C F.Cold type wheat and its biological characteristics [J].Acta Agronmica Sinica,1999,25(5):608-615.

[6]Zhang S W.Concept,characteristics and future of cold type wh-eat [J].Science Foundation in China,2007,15(1):51-56.

[7]Thomas H,Howarth C J.Five ways to stay green [J].Journal of Experimental Botany,2000,51:329-337.

[8]Borrell A K,Hammer G L.Nitrogen dynamics and the physiological basis of stay-green in sorghum [J].Crop Science,2000,40:1295-1307.

[9]Borrell A,Hammer G,Oosterom E V.Stay-green:a consequence of the balance between supply and demand for nitrogen during grain filling [J].Annals of Applied Biology,2001,138:91-95.

[10]王建国,杜桂娟.玉米持绿性评价方法的探讨 [J].辽宁农业科学,2003(5):1-4.

Wang J G,Du G J.Evaluation method of stay-green trait in maize [J].Liaoning Agricultural Sciences,2003(5):1-4.

[11]Xu W,Rosenow D T,Nguyen H T.Stay green trait in grain sorghum:relationship between visual rating and leaf chlorophyll concentration [J].Plant Breeding，2000,119:365-367.

[12]Tao Y Z,Henzell R G,Jordan D R,et al.Identification of genomic regions associated with stay green in sorghum by testing RILs in multiple environments [J].Theory Application Genetic,2000,100:1225-1232.

[13]杜桂娟,王建国,张宝石.玉米持绿性的遗传研究 [J].辽宁农业科学,2003(4):7-9.

Du G J,Wang J G,Zhang B S.Inheritance of the stay green trait in maize [J].Liaoning Agricultural Sceiences，2003(4):7-9.

[14]He P,Osaki M,Takebe M,et al.Comparison of whole system of carbon and nitrogen accumulation between two maize hybrids differing in leaf senescence [J].Photosynthetica,2003,41(3):399-405.

[15]李永攀,罗培高,任正隆.小麦持绿性及其与产量关系研究 [J].西南农业学报,2008,21(5):1221-1225.

Li Y P,Luo P G,Ren Z L.Studies on the relation between the yield and trait of green-keeping wheat [J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2008,21(5):1221-1225.

[16]Spano G,Fonzo N D,Perrotta C,et al.Physiological characterization of stay green mutants in durum wheat [J].Journal of Experimental Botany，2003,54(386):1415-1420.

[17]薛晖,贾丽,龚月桦.冬小麦叶片持绿能力及衰老特征研究 [J].西北植物学报,2010,30(2):336-343.

Xue H,Jia L,Gong Y H.Study on the stay-green capacity and leaf senescence of winter wheat [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2010,30(2):336-343.

[18]贾丽,龚月桦.大穗型小麦豫麦66的叶片衰老研究及氮代谢 [J].干旱地区农业研究，2008,26(2):57-60.

Jia L,Gong Y H.Study on senescence of leaves and nitrogen metabolic in Yumai 66 with large-spike type [J].Agricultural Research in the Arid Areas，2008,26(2):57-60.

[19]Gong Y H,Zhang J H,Gao J F,et al.Slow export of photoassimilate from stay-green leaves during late grain-filling stage in hybrid wheat [J].Journal of Agronomy & Crop Science，2005,191:292-299.

[20]Xu X L,Wang Z M,Zhang J P.Effects of heat stress on photosynthetic characteristics of different green organs of winter wheat during grain filling stage [J].Acta Botany Sinica,2001,43(6):571-577．

[21]周春菊,张嵩午,王林权,等.施肥对小麦冠层温度的影响及其与生物学性状的关联 [J].生态学报,2005,25(1):18-22.

Zhou C J,Zhang S W,Wang L Q,et al.Effect of fertilization on the canopy temperature of winter wheat and its relationship with biological characteristics [J].Acta Ecologica Sinica,2005,25(1):18-22.

[22]张嵩午,王长发,冯佰利,等.冷型小麦对干旱和阴雨的双重适应性 [J].生态学报,2004,24(4):680-685.

Zhang S W,Wang C F,Feng B L,et al.Double adaptability of cold type wheat to drought and rainy weather [J].Acta Ecologica Sinica,2004,24(4):680-685.

[23]康绍忠,蔡焕杰,梁银丽,等.大气CO2浓度增加对春小麦冠层温度、蒸发蒸腾与土壤剖面水分动态影响的试验研究 [J].生态学报,1997,17(4):412-417.

Kang S Z,Cai H J,Liang Y L,et al.Experimental research on effects of the atmospheric CO2concentration increase on the canopy temperature,evapotranspiration and oil moisture distribution in root zone of spring wheat [J].Acta Ecologica Sinica,1997,17(4):412-417.

[24]Zhang S W,Wang C F.Research progress and tendency in wh-eat low temperature genotypes [J].Agricultural Sciences in China,2008,7(12):1413-1422.

Canopy temperature characteristics and adaptability of stay-green wheat to low nitrogen and high temperature

GONG Yuehua1,2,LIN Na1,SHI Huiqing2,ZHOU Chunju2

(1SichuanTeaCollege，YibinUniversity,Yibin,Sichuan644000，China;2CollegeofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100，China)

【Objective】 Field experiment was carried out to study the temperature characteristics and adaptability of stay-green wheat to nitrogen (N) deficit and high temperature.【Method】 Canopy temperature of stay-green wheat varieties Yumai 66 and Weimai 8 as well as two control varieties was observed under normal cultivation condition,low N fertilization and high-temperature treatments from 2009 to 2011.【Result】 The stay-green wheat varieties Yumai 66 and Weimai 8 displayed lower canopy temperature and higher green leaf area compared to control at grain-filling stage under three cultivation conditions.The photosynthetic rate and fluorescence parameterqP of stay-green wheats were significantly higher than control,whileqN of stay-green wheats was lower.More absorbed light energy was used for photochemical reactions and less was released as heat.The remobilization of dry-matter,harvest index and economic yield in stay-green wheats increased under low N and high temperature condition.【Conclusion】 Stay-green wheats had lower canopy temperature,longer photosynthetic period and more biomass than the control,which was more significant under low N and high temperature.This is a new way to select stay-green wheat and provide resource for screening low temperature wheat germplasm.

stay-green wheat;canopy temperature;nitrogen deficit;high temperature

时间:2016-08-0909:40DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.09.008

2015-02-09

国家自然科学青年基金项目(30600075)；宜宾学院重点科研项目(2013QD07)

龚月桦(1971-)，女，四川简阳人，教授，博士，主要从事作物生理和植物逆境生理研究。E-mail:gongyh01@163.com

周春菊(1965-)，女，山西运城人，副教授，博士，主要从事作物生理生态研究。E-mail:zhchju@aliyun.com

S512.1;Q945.79

A

1671-9387(2016)09-0049-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160809.0940.016.html