Excel在模拟遗传漂变中的应用

丁建华， 张海军

(淮北师范大学 生命科学学院, 淮北 235000)



Excel在模拟遗传漂变中的应用

丁建华， 张海军

(淮北师范大学 生命科学学院, 淮北 235000)

遗传漂变是指由于抽样的随机误差所造成的基因频率在小种群中随机波动的现象，无论在自然界还是在家养条件下，均是普遍存在的。在解释一些进化现象，以及育种工作、建立基因库等方面均有着重要作用，故在遗传学教学中备受关注。为了更好地展示遗传漂变的规律，采用Excel 2003对其漂变过程进行模拟，以期对其漂变的方向和程度等规律的认识更形象、更深刻。

遗传漂变；Excel；模拟

作为群体遗传学的基石，Hardy-Weinberg定律得以成立的众多前提条件之一是没有遗传漂变的存在，而遗传漂变指的就是由于抽样的随机误差所造成的基因频率在小种群中随机波动的现象[1-3]。无论是在自然界还是在家养条件下，由于生物群体的大小常常受到限制，抽样不能随机，故遗传漂变是普遍存在的[4]，它不仅可用于解释一些进化现象，对育种工作和建立基因库等亦有重要影响。近年来，随着计算机的普及，人们开始越来越多地利用计算机对遗传学中的某些动态变化过程进行模拟[4-12]。在教学过程中，利用计算机对遗传漂变过程进行模拟，可以形象地展示其漂变的方向和程度等规律，使得学生对遗传漂变的认识更深刻、更具体[13-14]。但这些模拟过程均采用了高级程序设计语言如True BASIC、QBASIC、C语言等，故在推广普及时存在一定的局限性。本文利用Excel软件中的公式函数以及作图功能，对遗传漂变过程进行模拟，其操作简单明了，现阐述如下以供参考。

1　原理

设有一个含量为N的群体，假定某个常染色体上有一基因位点存在着一对等位基因A和a，在初始世代(即0世代)，群体中A的频率为p，a的频率为q= 1-p。那么，当产生1世代时，群体就会生成大量配子，从中随机抽取2N个配子形成1世代的N个个体。由于每个配子只携带了基因A或a中的一个，所以只有当形成1世代的2N个配子中，有2Np个A配子、2Nq个a配子时，才能保证1世代A的频率仍为p，a的频率仍为q。当1世代产生配子形成2世代时，情况亦是如此。然而在现实情况下，由于群体大小有限，抽样不能完全随机，故抽到的A配子不一定是2Np个，而是在其周围随机波动[4]。

2　模拟过程

本模拟以Excel 2003为例，其操作步骤如下，结果则如图1所示。

第一步：打开Excel 2003软件，在A1单元格输入“种群大小N”；B1中输入具体数值表示种群含量，本文此处以100为例；C1输入“世代”；自D1开始依次输入“种群1、种群2、……、种群x”，此处“种群x”表示可以输入足够多的种群数量，在本文中以10个种群数为例。

第二步：在A2单元格中输入“基因A初始频率p”；B2中输入基因A初始频率p的具体数值，本文此处以0.5为例；在C列自C2单元格开始自上而下依次输入“0、1、2、……、y”以表示世代数，其中0表示初始世代，y表示任意一个足够多的世代，本文中以150个世代为例；在D2中输入“=$B$2”，并将此公式复制到E2、F2、……、M2中，表示这10个种群的初始频率均从B2单元格的0.5开始，此项操作可通过拖拽复制功能实现，即选中D2单元格，移动鼠标至该单元格右下角呈“+”时按下左键向右拖曳至M2。

图 1 Excel表中数据输入示例Fig 1 The sample of data imputing in Excel

第三步：在D3单元格中输入公式函数“=IF(ISERROR(CRITBINOM($B$1*2,D2,RAND())/(2*$B$1)),D2,CRITBINOM($B$1*2,D2,RAND())/(2*$B$1))”，并将此公式向右复制到E3、F3、……、M3单元格中，再将自D3至M3这10个单元格的公式向下复制直到第150个世代，此两项操作亦可通过拖拽复制功能实现。

第四步：对Excel自动计算出来的这10个种群、150个世代的数据作折线图，其结果如图2所示。在教学过程中，只需修改B1单元格中的种群大小数值和B2单元格中的基因A初始频率数值，该图即随之相应改变，从而展示不同种群的遗传漂变规律。其规律总结如下：

1)同一起始频率条件下，种群愈大，基因频率波动愈小，固定或丢失所需世代数愈长；反之，种群愈小，基因频率波动则愈大，固定或丢失所需世代数愈短。

2)在相同大小的种群中，基因起始频率愈接近于0，则丢失的趋势愈明显；反之，基因起始频率愈接近于1，则固定的趋势愈明显。

3)通过观察最末世代的1或者0以计算基因固定或丢失的概率，亦可对其固定或丢失所需平均世代数加以统计。随着模拟种群数量的增多，固定或丢失的概率与所需平均世代数的波动幅度也将趋于减小。

图2 同一种群的不同漂变效应(N = 100，p = 0.5)Fig 2 The different effects of genetic drift of the same population (N = 100, p = 0.5)

3　结束语

鉴于Excel软件的广泛普及程度，利用该软件在教学过程中模拟遗传漂变具有两点优势：其一，模拟过程简单明了，无需掌握Visual Basic、C语言等高级程序设计语言即可实现，便于推广；其二，模拟数据中的公式函数展示了模拟结果的来龙去脉，可以让学生对其模拟原理有着更为直观的认识，知其然、更知其所以然，从而避免了一些设计好的程序中“初始数据进-最终图像出”的暗箱式操作。其不足之处在于模拟更多种群或更多世代时，拖拽复制稍微多花费些时间，但用于课堂教学已然绰绰有余。实践证明，通过课堂模拟展示，学生加深了对遗传漂变原理、规律及其计算方法的理解，使遗传学课变得更为生动、有趣，进而提高了遗传学教学质量。

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The application of excel in simulating genetic drift

DING Jian-hua， ZHANG Hai-jun

(School of Life Sciences, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China)

Genetic drift is a fluctuation phenomenon of gene frequency due to the random error caused by sampling in small population. Whether in nature or in the domestic conditions, the genetic drift phenomena are common. Therefore, it has received much attention in the teaching of genetics. The concept of genetic drift is important in explaining some evolutionary phenomena, as well as breeding work, the establishment of gene pool and so on. In order to better display the genetic drift rule, Excel 2003 is used to simulate the process of drift, and it is expected to understand the drift direction and the degree more vivid and profound.

genetic drift; Excel; simulation

2016-01-19；

2016-02-04

安徽省省级质量工程项目(2014gxk042)；淮北师范大学科研启动经费(600928)；淮北师范大学生物类本科应用型人才实践能力提升创新平台构建项目

丁建华，博士，副教授，从事遗传学教学与科研工作，E-mail: 59823039@qq.com

G3-3; G642.4

C

2095-1736(2016)05-0109-03

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.109