三道眉草鹀营巢成功率及其影响因素1)

李时 张立世 姜云垒 秦博

(吉林农业大学，长春，130118) (吉林省莫莫格国家级自然保护区管理局)



三道眉草鹀营巢成功率及其影响因素1)

李时 张立世 姜云垒 秦博

(吉林农业大学，长春，130118) (吉林省莫莫格国家级自然保护区管理局)

2012—2015年每年的4—7月份，在内蒙古扎鲁特旗地区对三道眉草鹀的窝卵数和营巢成功率进行了研究。结果表明：三道眉草鹀的平均窝卵数为(4.46±0.72)枚·巢-1(n=47)，平均孵卵期为(12.44±0.53)d(n=9)，孵化率为0.52，Mayfield营巢成功率为0.22，直接观察法营巢成功率为0.34。三道眉草鹀营巢成功率的主要影响因素为天敌捕食和人为干扰，因此，应加强对西伯利亚山杏的保护和管理，制定合理的放牧政策以提高三道眉草鹀的营巢成功率。

三道眉草鹀；营巢成功率；人为干扰；窝卵数

We studied the clutch size and the nesting success of Meadow Bunting in Zhaluteqi Region of Inner Mongolia Municipality from April to July of 2012-2015. The average clutch size of Meadow Bunting was 4.46±0.72 eggs (n=47), average incubation period was 12.44±0.53 d (n=9), incubated rate was 0.52, Mayfield’s nesting success was 0.22, and direct observational nesting success was 0.34. The two main factors influencing Meadow Bunting nesting success are predators and human disturbance. Therefore, we should strengthen the conservation and management of Siberia apricot (Prunussibirica) and enact reasonable grazing policies to enhance the nesting success of Meadow Bunting.

三道眉草鹀(Emberizacioides)隶属于雀形目(Passeriformes)鹀科(Emberizidae)鹀属(Emberiza)，广泛分布于亚洲东部和中部地区，在林地和草原均有分布[1]。在中国分布的三道眉草鹀可以分为4个亚种，其中分布于内蒙古境内的为两个亚种(Emberizacioidescioides和Emberizacioidesweigoldi)[2]。

在内蒙古东部分布的三道眉草鹀，由于当地村民过度放牧、农耕作业、采摘山杏等人为破坏活动的影响，使其种群数量在该区域内呈下降趋势，目前，研究者对于内蒙古地区三道眉草鹀的种群现状和种群动态尚不十分清楚，以往关于三道眉草鹀的研究仅限于其繁殖生态方面[3-4]，对其营巢成功率的研究尚未见报道，而营巢成功率的高低往往关系到鸟类种群数量的变化趋势，是决定鸟类繁殖力的一个重要因素。

因此，本研究拟对内蒙古东部地区的三道眉草鹀开展营巢成功率的研究，并对其营巢失败的原因进行初步分析。这将有利于研究者们了解三道眉草鹀在该地区的种群现状，推测其种群数量的变化趋势，并为其保护策略的制定提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区通辽市扎鲁特旗119°14′～125°57′E，43°50′～45°50′N，年均气温6.6 ℃，年均湿度49%，年均风速2.7 m·s-1。地貌特征主要以低山丘陵和倾斜冲积平原为主。有隶属于16科30属38种野生高等植物，其中以菊科植物的种类最为丰富(10种，占26%)。常见植被为西伯利亚杏(Prunussibiricavar.pubescens)、蒙古黄榆树(Ulmusmacrocarpavar.mongolica)、贝加尔针茅(StipabaicalensisRoshev)、丛生隐子草(CleistogenescaespitosaKeng)、北京隐子草(C.hanceiKeng)和羊草(Leymuschinensis)等。

2 研究方法

于2012—2015年，每年的4—7月份在内蒙古扎鲁特旗地区对三道眉草鹀的繁殖情况及营巢成功率进行了研究。

在研究区域内，采用直接搜寻法寻找三道眉草鹀巢，繁殖期内每天06:00—12:00和14:00—17:00寻找其巢址。首先根据其鸣声判断方位，然后用望远镜观察，如看到其在杏树枝头警戒或口中叼有巢材，则在该区域约30 m范围内搜寻其巢位置，如果找到三道眉草鹀的巢，先用GPS定位，并在巢周围5 m处做好标记。为避免观测时对其繁殖产生影响，将观测地点选择在距巢50 m以外的地方，并在其亲鸟离巢后再到巢附近对相关繁殖参数进行测量记录。4年共找到70巢，对所发现的三道眉草鹀巢进行编号，每天对其繁殖情况(首卵时间、窝卵数、孵化时间、出雏时间、巢破坏情况和繁殖失败原因)进行详细记录。其中满窝卵数为从产第一枚卵开始直到进入孵卵期为止的所有卵的数目。

在调查期间根据三道眉草鹀的巢被破坏的情况分为：巢被从原巢址中扯出，且卵碎损或者丢失，则判断为人为破坏；巢保存完好，但卵或者雏鸟丢失，则判断为被天敌捕食；雏鸟在巢内死亡，且没有外伤或者被寄生虫寄生的情况，则判断为亲鸟死亡；在筑巢期或产卵期内，卵的数目没有变化，或没有产卵，则判断为亲鸟弃巢；巢被破坏前一天有大雨或者大风的天气情况，次日发现巢落在地面，并且卵破裂的，则判断为天气原因。在确定某一巢是否繁殖成功时，定义为该巢内有一只以上的雏鸟成功出飞，则为该巢繁殖成功，否则为繁殖失败。同时，用数显游标卡尺(精度0.01 mm)和电子称(精度0.01 g)对其巢参数(巢内长径、巢内短径、巢外长径、巢外短径和巢深)和卵参数(卵质量、卵长径和卵短径)进行了测量。为避免过度干扰，仅对2巢三道眉草鹀的巢参数和卵参数进行了测量。

分别用Mayfield[5]方法和直接观察法计算了三道眉草鹀的营巢成功率，其中Mayfield方法根据公式NS=(1-x/y)N计算营巢成功率，其中x为繁殖失败巢数(没有雏鸟成功出飞)；y为总的观测；N为繁殖时间。直接观察法营巢成功率为至少有一只雏鸟成功出飞巢占发现的所有巢的百分比。

孵化率:为孵出雏鸟的卵数占总卵数的百分比。

卵参数、巢参数和平均窝卵数均用SPSS 19.0进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 三道眉草鹀巢和卵

内蒙古扎鲁特旗地区的三道眉草鹀在每年的5月初到7月末进行繁殖，其巢呈碗状，多数为地面巢，少数营巢于西伯利亚杏的枝杈上。巢分三层，外壁主要由枯草叶、枯草茎和枯树枝构成，内壁主要是由枯草叶构成，枯草包括隐子草、贝加尔针茅、羊草、兴安胡枝子等，最内层垫有动物的毛和植物的细根。2巢的测量值分别为巢内长径71.88、75.15 mm，巢内短径59.30、60.38 mm，巢外长径100.83、95.75 mm，巢外短径98.75、90.55 mm，巢深52.62、53.88 mm。

卵底色为白色，其上有丝状深褐色条纹，主要集中于顿端，并联成环状，卵的颜色会随孵化时间的推移而逐渐加深。对2巢共10枚卵进行了卵参数的测量，其中平均卵质量为(2.27±0.25)g(1.95～2.63 g)，平均卵长径为(18.75±1.46)mm(16.16～20.60 mm)，平均卵短径为(14.54±1.01)mm(12.90～15.76 mm)。

三道眉草鹀的满窝卵数目为3～6枚，共对47巢满窝卵数目进行了统计分析，平均窝卵数为(4.46±0.72)枚。其中窝卵数3枚的为5巢，4枚的为16巢，5枚的为25巢，6枚的为1巢，三道眉草鹀窝卵数在4～5枚的总计41巢，占总巢数的87.23%。

3.2 营巢成功率

4 a共找到三道眉草鹀70巢，其中产卵巢数为59巢，满窝卵巢数为47巢(只统计3枚卵以上巢数)，成功孵化33巢。三道眉草鹀的首枚卵产期最早为5月12日，最晚为6月25日，雌鸟每天产一枚卵，满窝后开始孵化。平均孵化时间为(12.44±0.53)d(12～13 d)，平均窝卵数为(4.46±0.72)枚·巢-1。

大多数三道眉草鹀的巢被破坏(46巢)，只有24巢成功出飞，营巢成功率为0.34。根据Mayfield[5]方法计算，其营巢成功率为0.22(总的检测时间为910 d，损失率为46/910=0.051，三道眉草鹀从产卵到出飞的时间为29 d。)。三道眉草鹀总产卵数为228枚，总出雏数为119只，孵化率为0.52。三道眉草鹀总出飞数为77只，平均每巢出飞数为1.31只。

导致三道眉草鹀营巢失败的原因很多，包括被天敌捕食，人为破坏、弃巢和天气原因，各破坏原因对三道眉草鹀营巢成功率的影响详见表1。

表1 三道眉草鹀营巢失败原因

注：a包括筑巢期、产卵期和孵卵期。

4 结束语

王建平曾对山西牙山地区的三道眉草鹀繁殖生态进行了研究，其研究结果表明：山西牙山地区三道眉草鹀的繁殖期为每年的4—7月份[4]，而本研究发现，在内蒙古扎鲁特旗地区的三道眉草鹀繁殖期为每年的5月初到7月末，并且可能存在一次繁殖失败后进行第二次繁殖的现象。不同地区三道眉草鹀繁殖时间的差异可能是由于其对不同的生态环境和气候条件的适应而造成的[6]。

窝卵数是鸟类繁殖过程中的一个重要参数，具有物种特异性，是其在长期的进化过程中形成的[7]。窝卵数的多少直接关系到双亲的繁殖投入和繁殖成效[8]，进而会对该种鸟类的种群动态造成影响。鸟类可根据繁殖地的气候条件和食物丰富度来对窝卵数进行调整[9]，从而获得最佳窝卵数以保证其繁殖成效达到最大[10]。本研究中三道眉草鹀的窝卵数为3—6枚，平均窝卵数为(4.46±0.72)枚。87.23%的雌鸟每巢产卵4～5枚。不同的窝卵数可能与三道眉草鹀繁殖时间的先后和雌鸟的年龄大小有关[11]。

鸟类的营巢成功率与卵的质量、植被状况、天气状况、天敌捕食和人为干扰等多种因素有关[12-14]。窝卵数、孵化率和营巢成功率是反映鸟类繁殖力的重要参数。

在内蒙古扎鲁特旗地区，三道眉草鹀表现出了较低的营巢成功率，根据直接观察法和Mayfield[5]方法计算所得的营巢成功率分别为0.34和0.22。在对巢破坏原因进行分析后，发现导致三道眉草鹀营巢失败的主要因素为天敌捕食和人为干扰，在繁殖期间，三道眉草鹀的捕食者主要包括蛇、猛禽和鼠，本研究中被天敌捕食的巢数为22巢，占繁殖失败巢数的47.8%。研究区域内经常有当地牧民放牧，放牧不仅会干扰三道眉草鹀的繁殖，导致三道眉草鹀弃巢，并且有些牧民发现，三道眉草鹀的巢后，取走里面的卵或雏鸟，本研究中由于人为干扰或人为破坏而损失的巢数为21巢，占繁殖失败巢数的45.7%(其中在育雏期内弃巢的2巢三道眉草鹀可能是亲鸟被天敌捕食)；另一方面，羊群会对三道眉草鹀繁殖生境内的植被造成一定的破坏，而繁殖生境的破坏又将会导致该地区内三道眉草鹀种群数量急速下降。

在研究区域内，导致三道眉草鹀营巢失败的原因很多，既有其内部原因(如卵未受精或胚胎死亡)也有外部原因(如天敌捕食、生境破坏或人为干扰)，其中生境的人为破坏和人为干扰是可以控制的，只要加强对当地杏树林的保护和管理，指导当地牧民合理放牧，禁止占用林地开垦农田种植农作物，很快就会消除人为干扰对三道眉草鹀繁殖的不利影响。因此，维持当地草原的生态环境，限制人类活动对草原的破坏以及对繁殖期鸟类的干扰，是保护三道眉草鹀这一物种的基本措施。

致谢：感谢吉林农业大学硕士研究生陶慧娟、张博、陈艳东、刘丽秋、陈乐勇的部分野外工作。

[1] WANG H, JIANG Y, GAO W. Jankowski's Bunting (Emberizajankowskii): current status and conservation[J]. Chinese Birds,2010,1(4):251-258.

[2] 郑光美.中国鸟类分类与分布名录[M].1版，北京：科学出版社，2005：363-364.

[3] YAMAGISHI S. Observations on the breeding biology ofEmberizacioides[J]. Journal of the Yamashina Institute for Ornithology，1970，6(1)：103-130.

[4] 王建平.山西芦芽山自然保护区三道眉草鹀的繁殖生态[J].野生动物，2010，31(4)：188-191.

[5] MAYFIELD H F. Suggestions for calculating nest success[J]. Wilson Bulletin，1975,87(4):456-466.

[6] 李文秀，弓冶，张克勤，等.大山雀首枚卵产期选择与窝卵数调整研究[J].东北师大学报(自然科学版)，2013，45(3)：115-119.

[7] LACK D. The natural regulation of animal numbers[M]. New York: Oxford University Press，1954.

[8] 魏忠民，姜云垒，张立世，等.人工巢箱条件下白眉姬鹟育雏期双亲投入[J].东北林业大学学报，2012，40(6)：141-143.

[9] HUSSELL D J T， QUINNEY T E. Food abundance and clutch size of tree swallowsTachycinetabicolor[J]. Ibis,1985,129(S1):243-258.

[10] WELTY J. The Life of Birds[M]. 3rd, New York: Saunders College Publishing House,1982.

[11] 郑光美.鸟类学[M].2版,北京:北京师范大学出版社，2012.

[12] ANGELSTAM P, LINDSTROM E, WIDEN P. Role of predation in short-term population fluctuations of some birds and mammals in Fennoscandia[J]. Oecologia (Berlin),1984,62(2):199-208.

[13] BRITTAS R. Nutrition and reproduction of the Willow GrouseLagopuslagopusin central Sweden[J]. Ornis Scandinavica,1988,19(1):49-57.

[14] JIANG Y L, GAO W, LEI F M, et al. Nesting biology and population dynamics of Jankowski’s BuntingEmberizajankowskiiin Western Jilin, China[J]. Bird Conservation International,2008,18(2):153-163.

Nesting Success and Influencing Factors in the Meadow Bunting (Emberizacioides)//

Li Shi, Zhang Lishi, Jiang Yunlei(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China); Qin Bo

(Jilin District Bureau of Momoge Nature Reserve)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：75-77.

Emberizacioides; Nesting success; Human disturbance; Clutch size

1)国家自然科学基金项目(31172109)、吉林省自然科学基金项目(20101558、20150101067JC)。

李时，男， 1981年4月生，吉林农业大学动物科学技术学院，讲师。E-mail：lishi@jlau.edu.cn 。

姜云垒，吉林农业大学动物科学技术学院 ，教授。E-mail：Jiangyl487@nenu.edu.cn。

2015年10月8日。

Q958.2

责任编辑：任 俐。