遮荫对大别山五针松幼苗光合色素和光合作用的影响

吴甘霖，羊礼敏，段仁燕，许　远，王志高

(安庆师范大学 生命科学学院，安徽 安庆 246133)



遮荫对大别山五针松幼苗光合色素和光合作用的影响

吴甘霖，羊礼敏，段仁燕*，许远，王志高

(安庆师范大学 生命科学学院，安徽 安庆 246133)

通过设置自然光与遮荫(30%自然光)两种光环境, 观测了遮荫60天后大别山五针松叶幼苗光合色素和光合作用的变化。结果表明：与自然光照下的叶片相比, 遮荫后叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、叶绿素a/b均显著增加(p<0.05)；而净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度及羧化效率显著下降。这一研究结果说明遮荫对大别山五针松幼苗有明显的抑制作用。

大别山五针松；光合特性；光合色素；遮荫

光是影响植物幼苗生长、发育及生殖的关键生态因子之一。光的生理生态功能主要表现为光合作用和光形态建成。遮荫处理可以引起光质的改变, 削弱光合有效辐射强度[1-2], 进而影响植物光合作用和光形态建成[3-6]。在遮荫条件下, 保持较高的光能利用效率对植物光合作用和光形态建成至关重要, 植物光合特征的变化是研究植物光能利用效率的一种重要手段。遮荫条件下，植物叶形态的适应性改变主要表现在叶片的比叶面积增加、叶片厚度降低和比叶重减少等方面[3-6]。叶片光合生理的适应性表现为光合色素含量的增加[7-8]，叶绿素b含量相对增加[8], 光饱和点和光补偿点的降低[9]，暗呼吸速率的降低[7]，以及表观量子效率的增大[7-8]等方面。

极小种群大别山五针松(Pinusdabeshanensis)为我国特有极小种群，属于国家Ⅱ级保护植物，自然生长的野外个体不足1 000株，自然条件下野外仅位于大别山区5-9个间断性的块状分布点，分布的海拔高度在700-1 400 m。

1　材料和方法

1.1研究地概况

在安徽安庆妙道山国家森林公园大别山五针松繁育基地(N 30°47′31.9′′、E 116°06′19.9′′，海拔 1 105 m)进行野外控光实验。该区域年均温度约为11.7 ℃，年均降雨量约为1 450 mm，坡度在10°-15°之间，土壤以山地黄棕壤为主。

于2013年6月中旬，对基地内生长良好的大小相同的大别山五针松幼苗(约为3-5年)进行遮光处理。对大王沟的大别山五针松天然林调查发现，群落内的透光度约为30%。为真实模式幼苗遭受的群落遮光影响，设置的遮荫棚内的光强约为自然光强的30%。试验设置自然光、尼龙网遮光2个处理，每个处理有3个重复，每个遮荫棚内有1株幼苗。两个月后，测定对照和遮荫下大别山五针松的叶形态及光合生理指标。

1.2试验方法

1.2.1光合生理指标的测定

利用LI-6400光合作用仪配套的LED红蓝光源叶室及针叶叶室，在晴朗无风时的上午9∶00-11∶00测定不同处理组内当年生叶片的光合生理指标。CO2浓度以当地环境CO2浓度为基准, 气体流量控制在500 ± 0.1 μmol·s-1, 样品室叶片温度控制在32 ± 3℃，相对湿度为37% ±4%, 光合有效辐射从1 000-0 μmol·m-2·s-1分10个梯度逐渐下降, 每个点稳定3 min后读数，每个测定重复3次。测定大别山五针松叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、水分利用率和羧化效率等光合指标。

1.2.2叶绿素含量的测定

从每株植物上随机采集10-15个当年生健康针叶，用80%丙酮提取光合色素, 用分光光度计在波长663 nm和 645 nm下测定其吸光度值, 计算叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。

1.3数据处理

采用SPSS13.0 (SPSS Inc., USA)软件分析处理自然光与遮荫处理下的大别山五针松叶的光合色素和光合参数之间的差异。

2　结　　果

2.1遮荫对大别山五针松幼苗光合色素的影响

图1表示的是自然光和遮荫条件下大别山五针松的光合参数特征。由图1可知, 与自然光相比，遮荫明显提高了叶绿素a(图1-A)，叶绿素b(图1-B)，叶绿素a+b(图1-D)的含量(p<0.05)，提高的倍数分别为3.45，2.09，2.86。此外，遮荫也显著提高了叶绿素a/b(图1-C)(p<0.05)，提高的倍数为1.67。但遮荫下，类胡萝卜素的含量(图1-E)却显著下降(p<0.05)。

图1自然光和遮荫下大别山五针松的光合参数特征

A 叶绿素a(Chla，mg·g-1)，B叶绿素b (Chlb，mg·g-1)，C 叶绿素a/b(Chla/b)，

D 叶绿素a+b(Chla+b，mg·g-1)，E 类胡萝卜素(Car，mg·g-1)

2.2遮荫对大别山五针松幼苗光合参数的影响

图2为自然光和遮荫下大别山五针松的光合参数特征。由图2可知, 与自然光相比，遮荫明显降低了净光合速率(图2-A)，气孔导度(图2-B)，蒸腾速率(图2-C)，胞间 CO2浓度(图2-D)及羧化效率(图2-E)(p<0.05)，降低的倍数分别为3.51，1.48，2.89，3.92，2.38。但遮荫下，水分利用效率却显著提高(图2-F)(p<0.05)。

图2自然光和遮荫下大别山五针松的光合参数特征

A净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，B气孔导度(Gs，μmol·m-2·s-1)，C蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，

D胞间CO2浓度( Ci，mol·mol-1)，E 羧化效率(CE，μmol·m-2·s-1)，F 水分利用率(WUE，mmol/mol)

3　讨　　论

光照是植物生长发育所必需的生态因子，自然生长的植物幼苗均会经历光环境的极端波动，主要是长期的林下低光和不可预测的林窗光照。林下的遮荫环境会改变光的光质、光强、光照时间及照射角度等，进而改变空气湿度和温度[3-6]，对植物的生长发育起着明显的控制作用[10-11]。

植物对自然环境下光环境的变化较敏感，可通过叶片自身的可塑性和变异性来积极响应光环境的变化。光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素，在植物体内起着重要的作用[12]。叶绿素的主要功能是吸收、传递和转化植物所吸收的光能，类胡萝卜素的主要功能是捕获光能和防御光破坏。本研究证实，模拟林下的遮荫，大别山五针松幼苗的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、叶绿素a/b均显著增加，表现出其对光照时间的减少和光合有效辐射降低的适应，这对大别山五针松幼苗在低光环境下进行光合作用是有利的，与其他的研究结果类似[5,10]。

遮荫也会造成植物光合参数的改变[10-11]。有研究表明，低光下，植物蒸汽压亏缺会增加，可导致植物大量失水(细胞水势下降)，进而降低蒸腾速率，影响叶片对水和关键矿质元素的吸收及转运，进一步降低植物的光合作用[13]。我们的研究也证实，遮荫还降低了大别山五针松幼苗的光合参数，表现为净光合速率，气孔导度，蒸腾速率，胞间 CO2浓度及羧化效率的显著下降。可见，遮荫下大别山五针松幼苗的叶片可通过降低光合同化物的产量来补偿低光对植物生长发育的抑制作用。

[1]Cruz P. Effect of shade on the growth and mineral nutrition of a C4 perennial grass under field conditions [J]. Plant & Soil, 1997, 188(2), 227-237.

[2]Sofo A, Dichio B, Montanaro G, et al. Shade effect on photosynthesis and photoinhibition in olive during drought and rewatering[J]. Agricultural Water Management, 2009, 96(8): 1201-1206.

[3]胡文海, 张斯斯, 肖宜安,等. 两种杜鹃花属植物对长期遮阴后全光照环境的生理响应及其光保护机制[J]. 植物生态学报, 2015, 39(11): 1093-1100.

[4]于盈盈, 胡聃, 郭二辉,等. 城市遮阴环境变化对大叶黄杨光合过程的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(19): 5646-5653.

[5]林达定, 张国防, 于静波, 等. 芳樟不同无性系叶片光合色素含量及叶绿素荧光参数分析[J]. 植物资源与环境学报, 2011, 20(3): 56-61.

[6]闫小莉, 王德炉. 遮荫对苦丁茶树叶片特征及光合特性的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(13): 3538-3547.

[7] Rossatto D R, Takahashi F S C, Silva L D C R, et al. Leaf functional traits in sun and shade leaves of gallery forest trees inDistritofederal, brazil[J]. Acta Botanica Brasilica, 2010, 24(3): 640-647.

[8] Dai Y, Shen Z, Liu Y, et al. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence, and chlorophyll content ofTetrastigmahemsleyanumdiels et gilg[J]. Environmental & Experimental Botany, 2009, 65(3): 177-182.

[9] Zhang J Z, Shi L, Shi A P, et al. Photosynthetic responses of four hosta, cultivars to shade treatments[J]. Photosynthetica, 2004, 42(2): 213-218.

[10]Duan R Y, Huang M Y, Kong X Q, et al. Ecophysiological responses to different forest patch type of two codominant tree seedlings[J]. Ecology & Evolution, 2014, 5(2): 265-274.

[11] Wyka T P, Oleksyn J, ytkowiak R, et al. Responses of leaf structure and photosynthetic properties to intra-canopy light gradients: a common garden test with four broadleaf deciduous angiosperm and seven evergreen conifer tree species[J]. Oecologia, 2012, 170(1): 11-24.

[12]孙小玲, 许岳飞, 马鲁沂, 等. 植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应[J]. 植物生态学报, 2010, 34(8): 989-999.

[13]李西文, 陈士林. 遮荫下高原濒危药用植物川贝母(Fritillariacirrhosa)光合作用和叶绿素荧光特征[J]. 生态学报, 2008, 28(7): 3438-3446.

Shading on the Photosynthetic Physiological Characteristics and Photosynthetic Pigments of Pinus dabeshanensis Seedlings

WU Gan-lin, YANG Li-min, DUAN Ren-yan, XU Yuan, WANG Zhi-gao

(College of Life Sciences, Anqing Normal University, Anqing, Anhui 246133, China)

The photosynthetic physiological characteristics and photosynthetic pigment ofPinusdabeshanensisseedlings were observed by setting two kinds of light environments (the natural light and shading). Compared with the leaves under natural light, shading increased significantly the chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b, chlorophyll a/b of the leaves (p<0.05). Shading dropped significantly the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2concentration and carboxylation efficiency (p<0.05). The results showed that the shading had obvious inhibitory effects on the photosynthetic physiological characteristics ofP.dabeshanensisseedlings.

Pinusdabeshanensis; photosynthetic; photosynthetic pigment; shading

2016-03-06

林业局公益性行业科研专项(201304314)，安徽省自然科学基金(1608085MC63) 和安徽省优秀青年人才基金重点项目(2013SQL060ZD)。

吴甘霖，男，安徽金寨人，硕士，安庆师范大学生命科学学院教授，研究方向为植物资源保护与利用。E-mail: wugl@sina.cn

段仁燕，男，湖北枣阳人，博士，安庆师范大学生命科学学院教授，研究方向为生态学。E-mail: duanrenyan78@163.com

时间：2016-8-17 11:31

http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1150.N.20160817.1131.027.html

Q945.11

A

1007-4260(2016)03-0106-04

10.13757/j.cnki.cn34-1150/n.2016.03.027