侧柏人工幼龄林单木生长的竞争效应模型1)

马士友 杨华 张恒 尚旭阳 张咏 张永福

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083) (北京市十三陵林场)



侧柏人工幼龄林单木生长的竞争效应模型1)

马士友 杨华 张恒 尚旭阳 张咏 张永福

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083) (北京市十三陵林场)

为量化采伐对林木生长的影响，以北京郊区侧柏人工幼龄林为研究对象，以竞争指数、采伐指数作为自变量，伐后5 a胸高断面积生长量为因变量，构建侧柏人工幼龄林竞争效应模型，采用判断系数(R2)、剩余标准差(RMSE)、赤池信息准则(AIC)对模型进行评价。结果表明：断面积比竞争指数(CI2)、采伐指数(RI2)优于其余4种指数；得到了以5种竞争指数和采伐指数为自变量的竞争效应模型，根据模型R2、RMSE、AIC值，推断出侧柏人工幼龄林的最佳竞争范围的半径为4 m；以CI2r4、RI2r4为自变量的模型比只有CI2r4的模型R2提高了33.8%，说明采伐对侧柏单木生长的影响显著。

侧柏人工幼龄林；竞争范围；采伐；竞争指数；采伐指数

Platycladusorientalisyoung plantation were selected to quantify the cutting influence on tree growth in Beijing suburb. We used the competition index, cutting index and 5-year basal area growth after cutting as dependent variables to constructP.orientalisyoung plantation competition effect model. The model was evaluated by the judgment coefficient (R2), the residual standard deviation (RMSE) and the Akaike Information Criterion (AIC). The basal area ratio competition indexCI2, cutting indexRI2were superior to the other four indexes. Then the competition effect model with five kinds of competition index and cutting index were got as independent variables. According to theR2,RMSE,AIC, the best competition range of semi diameter ofP.orientalisyoung plantation was 4 m. TheR2of the model, which usedCI2r4andRI2r4as the independent variables, was increased by 33.8%, indicating that cutting has a significant influence on individual tree growth.

竞争是生物间相互作用的一个重要方面，是指2个或多个生物体在对同一环境资源和能量的争夺中所发生的相互作用。由于林分内存在大小不同的树木，它们所占据的生长空间不同，各自承受着不同的竞争压力，这种压力必然导致林木个体生长的差异性。为描述这种单木的生长动态，引入了单木竞争指数[1]，为了更好的描述不同林分的竞争状态，建立了各种各样的竞争指数模型[2-12]。

对象木最佳竞争范围指对某一株对象木而言，周围邻近木能够对其产生影响的空间范围。在这空间范围以外的树木对对象木生长的影响很小，可以忽略不计[13]。根据研究对象的不同，对最佳竞争范围的研究可分为2种。1)以对象木表现为研究对象，以对象木的表现作为因变量、竞争木的相关信息作为自变量，建立回归方程，通过不断地增加更远距离竞争木的信息，用回归方程取得最大R2值或最小剩余误差的方法来确定与对象木距离最远的有效竞争木，间接地估计林分中单木的最佳竞争范围[4，11，13-14]。2)以邻近木的表现为研究对象，林木采伐后产生林窗，邻近木会相应的产生生长释放，杨光等[15]、夏冰等[16]通过判定伐桩周围产生生长释放的最远竞争木与伐桩所对应的距离来判定最佳竞争范围。

侧柏是北京的乡土树种，分布面积最广，是北京山区低山针叶林的主要树种，北京地区侧柏林以中幼龄林为主，需要进行抚育。研究采伐对侧柏幼龄林生长的影响，对探索北京地区侧柏人工林合理的经营模式，促进森林生态系统功能的完善和提高有着重要意义。

前人对于林木采伐的相关研究中，既有在林分水平上，研究择伐后，林分生长和空间结构的变化[17-18]，也有在单木水平上，利用树木年代学方法，分析采伐后，单木生长的变化[15-16,19]。杨光等[15]、夏冰等[16]以伐桩为中心，研究邻近木的生长变化。从文献研究来看，因为林分采伐年代久远，无法准确获取伐桩的大小和位置信息，采伐强度只是粗略地估计，缺少对象木周围采伐木情况的量化指标，本文将围绕这一问题，量化对象木周围伐桩，分析采伐对对象木生长产生的影响。

1 研究区概况

研究区位于北京市西北郊昌平区的十三陵林场，该地属于燕山系低山丘陵区，地理坐标为东经115°50′17″～116°29′49″，北纬40°2′18″～40°23′13″，山地海拔68.0～954.2 m，平均海拔400 m，林场经营面积8 561.5 hm2，林地面积8 553.8 hm2，有林地面积6 926.5 hm2，侧柏面积占有林地总面积的62.7%。研究区属季风气候区，全年平均气温11.6 ℃，1月份平均气温-4.1 ℃，7月份平均气温25.8 ℃，全年≥0 ℃积温为4 500 ℃，≥10 ℃积温为4 200 ℃。年平均日照时间2 669 h，无霜期为202 d，平均生长期为200 d。年平均降水量584 mm，6—8月份降水量占全年的75%以上。山地大部分岩石裸露，少量风化土层的厚度一般在20～40 cm，含石砾量达40%以上。土壤pH值呈碱性或中性反应的碳酸盐褐色土壤，其水分条件差，肥力低，保墒能力弱。山地坡向以阳坡、半阳坡为主，坡度一般在30°～45°。

2 研究方法

2.1 数据获取

在研究区内设置密度为1 000～2 000株/hm2的人工侧柏幼龄林样地共5块，样地在2010年进行了不同强度的抚育间伐，采伐强度在20%～30%，侧柏林年龄在30～40 a，样地面积0.03～0.072 hm2。对样地内的所有乔木(胸径>5 cm)进行编号，记录其坐标值，测定每木的胸径、树高、第一活枝高、东西向和南北向2个方向的冠幅、伐桩位置及根径。在样地边界缓冲区5 m以内，随机选取侧柏对象木20株进行解析，以1 m区分段截取圆盘，带回实验室进行内业测定。用砂纸对圆盘进行打磨，直到年轮界限清晰为止，对不清楚的年轮利用显微镜进行校正。利用LinTab6系统测量1.3 m处圆盘东西南北4个方向的年轮宽度，精确到0.01 mm，取4个方向年轮宽度的平均值作为当年径向生长量，用国际年轮库的COFECHA[20]交叉定年质量控制程序进行交叉定年检验，直到满足要求为止。以采伐当年2010年到2014年作为5 a间隔期，计算5 a间隔期胸高断面积生长量。

木材干缩率计算：林木在采伐后失水，会有一定程度的收缩。待解析木圆盘完全干燥后测量年轮宽度，用伐前胸径值除以风干后胸径值得到侧柏的平均干缩率为1.047。将测得的圆盘年轮宽度乘以1.047得到伐前年轮宽度。

2.2 相关竞争指数的选定

2.2.1 确定侧柏最佳竞争范围

以对象木为圆心，以1 m为步长，竞争半径从1～5 m逐步扩大，共定义5个范围，分别用r1、r2、r3、r4、r5表示，计算各竞争范围内的竞争指数、采伐指数(图1)。

图1 对象木所受影响范围示意图

2.2.2 竞争指数的选择

本文采取与胸径相关的5个竞争指数，计算对象木不同竞争范围下的竞争强度。5个竞争指数计算公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中:CI为竞争指数；Di表示竞争范围内第i株竞争木胸径；D为对象木胸径；Li为第i株竞争木与对象木的距离。

CI3为Hegyi(1974)年提出的竞争指数，该指数易于计算应用广泛[2，7，11，14]，CI1、CI2、CI4是以Hegyi竞争指数为基础，进行相应的变形，而CI5为张跃西[21]提出的竞争指数模型，该模型根据生态学原理及自疏规律而提出[4]。

2.2.3 采伐指数

为衡量对象木周围采伐对对象木生长的影响，本文在前人单木竞争指数模型的基础上，提出采伐指数，根据公式(1)～(5)进行计算，其中Di表示2010年采伐后伐桩的根径，Li表示第i株伐桩与对象木的距离，得到的采伐指数分别用RI1、RI2、RI3、RI4、RI5表示。

2.3 竞争效应模型

考虑到竞争对生长的影响，在无竞争状态下的树木生长量为R0，当竞争强度加大时，由竞争指数进行修正。本文假设由于采伐造成对象木竞争强度迅速降低，会引起对象木生长超过本身竞争强度对应的生长量，因此，引入采伐指数对模型进行修正。林木间的竞争影响具有可加性[14]，本研究选取Weiner[22]提出的原模型的基础上引入采伐指数RI，作为侧柏生长的竞争效应模型(6)。

(6)

为了便于回归分析，将原模型取倒数转化为线性方程，用ln(BAI+1)代替生长量G，得到公式(7)：

(7)

式中：G为生长量，BAI为对象木伐后5年间隔期胸高断面积生长量，R0为待估参数，CI为竞争范围内竞争指数，RI为竞争范围内采伐指数，CIri为不同竞争范围内的竞争指数，RIri为不同竞争范围内的采伐指数。

2.4 模型的评价与检验

对建模样本进行检验，计算检验指标，评价模型优度。用于模型评价与检验的指标主要有R2(判断系数)、RMSE(剩余标准差)、AIC(赤池信息准则)。R2越接近1越好；RMSE越接近0越好；AIC越小越好。

(8)

(9)

(10)

3 结果与分析

3.1 设定侧柏对象木竞争范围

对样地调查数据进行统计分析，得到树冠的平均半径为2.7 m，2株树木之间的平均距离为2.3 m。有研究表明[23]，竞争范围一般取对象木树高的一半，本文侧柏对象木平均树高为8.0 m，所以将竞争范围限定在5 m之内，分别以1、2、3、4、5 m作为对象木影响圈半径。

3.2 侧柏最佳竞争范围

使用公式(1)～(5)，分别计算样地内随机抽取的对象木竞争范围内，竞争指数、采伐指数；将ln(BAI+1)作为因变量，竞争指数、采伐指数作为自变量，通过多元线性回归分析建立人工侧柏幼龄林的个体生长竞争效应模型。回归结果见表1。

通过表1可以看出，随着影响半径的增大，5种模型的判断系数R2逐渐增大，剩余标准差RMSE和AIC逐渐减小。采用CI3RI3、CI5RI5作为自变量时，影响半径为5 m时，判断系数R2最大，RMSE、AIC最小，而与影响半径为4 m时相比差别不大；采用CI1RI1、CI2RI2、CI4RI4时，在各表中影响半径为4 m时，判断系数R2最大，RMSE、AIC最小。

综合上述考虑，认为侧柏人工幼龄林的最佳竞争范围在4 m左右。影响半径为4 m时，采用断面积比竞争指数CI2与采伐指数RI2作为自变量，模型的检验指标R2(0.637)最大，RMSE、AIC值最小，拟合方程效果最好。

表1 不同影响半径下5种竞争效应模型拟合优度对比

影响半径/m拟合优度(CI2RI2)R2RMSEPAIC10.1260.0710.318-44.0220.1340.0710.296-44.1930.4550.0560.006-53.4640.6370.0460-61.6150.4980.0540.003-55.12

影响半径/m拟合优度(CI3RI3)R2RMSEPAIC10.1390.0710.281-44.3120.0910.0730.444-43.2430.2480.0660.088-47.0340.2890.0640.055-48.1450.3010.0640.048-48.47

影响半径/m拟合优度(CI4RI4)R2RMSEPAIC10.1200.0720.337-43.8820.1590.0700.229-44.8030.3750.0600.018-50.7440.4550.0560.006-53.4550.4120.0590.011-51.94

影响半径/m拟合优度(CI5RI5)R2RMSEPAIC10.0810.0730.488-43.0120.0840.0730.476-43.0730.1670.0700.211-44.9840.2000.0680.150-45.7950.2070.0680.140-45.96

3.3 竞争强度、采伐强度与生长量相关性分析

由图2可知，以1/ln(BAI+1)为因变量，仅采用竞争指数CI2r4作为自变量，个别点的实际值与预估值差别较大，如位于图2最上方的点竞争指数CI2r4为15.56，与预估值偏离较大，而采伐指数RI2r4仅为1.23，可能由于采伐指数较小造成其生长量较低。通过图4可以看出，在影响半径4 m以内，伐桩根径断面积之和与对象木胸高断面积生长量呈正相关。

图2 竞争指数(CI2r4)、采伐指数(RI2r4)与生长量的相关性

图3 影响半径4 m内竞争木、伐桩断面积之和与生长量的相关性

3.4 竞争效应模型的建立

为了进一步说明采伐对单木生长的影响，对加入采伐指数的模型与只考虑竞争指数的模型进行对比(见表2)。由表2可知，影响半径为4 m时，在引入采伐指数RI4r4之后，模型2比模型1判断系数R2提高了33.8%，RMSE、AIC也有一定程度降低。加入采伐指数后，模型的拟合效果更好，说明采伐对单木生长的影响不可忽略。从模型的参数估计值分析，模型的参数估计在0.01水平下，差异显著；a1为正值，说明竞争对对象木生长起到抑制作用，b1为负值，说明采伐对对象木生长起到促进作用，模型参数符合生态学原理。

根据建立的人工侧柏幼龄林竞争效应模型绘出模型2的残差分布图，如图4所示，残差的散点分布是随机的，说明模型的拟合效果较好。

图4 侧柏竞争效应模型残差分布

模型模型类型参数估计值a0a1b1拟合优度R2RMSEPAIC11/ln(BAI+1)=a0+a1+CI2r40.2945**0.0102**0.4760.054<0.001-56.2721/ln(BAI+1)=a0+a1CI2r4+b1RI2r40.3154**0.0137**-0.0101**0.6370.046<0.001-61.61

注：*表示差异显著(P<0.05)，** 表示差异极显著(P<0.01)。

4 讨论

为衡量采伐对对象木生长的影响，本文计算了与胸径相关的直径比、断面积比、距离直径比、距离断面积比4种竞争指数，以及张跃西[21]提出以生态学原理及自疏规律为基础的竞争指数，总共5种竞争指数，讨论了该林分内适用的竞争指数，并将竞争指数计算公式推广应用构建采伐指数，随着采伐指数的增大，对象木的断面积生长量加大。在讨论断面积生长量竞争效应模型时，采用模型的判断系数(R2)、剩余标准差(RMSE)、赤池信息准则(AIC)对模型进行评价，5种竞争与采伐指数中，断面积比竞争指数与采伐指数模型优于其余4种，能更好的描述伐后林木的竞争关系，这与郭恩莹等[6]对杉木人工林4种缓冲区类竞争指数的研究结果相一致。

采用逐渐添加较远竞争木、采伐木的信息，计算不同影响范围内的竞争指数和采伐指数，并与采伐后5年间隔期胸高断面积生长量进行回归分析，根据生长模型的R2、RMSE、AIC值判断树木个体间发生竞争影响的最远距离，比通过R2值大小判断最佳竞争范围更具有说服力。

侧柏人工幼龄林最佳竞争范围在4 m左右，与对象木树高的一半相等，说明采用树高的一半作为对象木竞争范围具有参考意义[23-24]。这一指标对北京地区中幼龄林抚育间伐强度选择具有指导意义。史宇等[11]通过逐渐增大竞争范围观察对象木竞争指数的斜率变化，认为天然侧柏林最佳竞争范围为5 m；夏冰等[16]通过判定伐桩周围产生生长释放的最远邻体与伐桩所对应的距离，得出山杨与青扦出现个体竞争的空间范围在4 m以内。

将采伐指数引入到竞争效应模型中，模型效果有明显提高，影响半径为4 m时，以CI2r4、RI2r4为自变量的模型比只有CI2r4的模型R2提高了33.8%，RMSE、AIC均有所降低，模型的参数估计在0.01水平下均差异显著，竞争指数与单木生长量呈负相关，竞争指数越大，单木生长量越小，采伐指数与单木生长量呈正相关，采伐指数越大，越受促进对象木的生长。本研究没有对未采伐林分进行对比分析，造成伐后单木生长释放的机理需要进一步研究；没有验证数据对模型进行独立检验，模型的稳定性与适用性需要进一步研究验证。

[1] 孟宪宇.测树学[M].3版.北京:中国林业出版社,2006，119(1):118-121.

[2] 李先琨，苏宗明，欧祖兰，等.元宝山冷杉群落种内与种间竞争的数量关系[J].植物资源与环境学报,2002，11(1)20-24.

[3] 段仁燕，王孝安.太白红杉种群邻体范围与邻体竞争强度的研究[J].西北植物学报,2004，24(12):2335-2340.

[4] 段仁燕，王孝安.太白红杉种内和种间竞争研究[J].植物生态学报,2005,29(2):242-250.

[5] 段仁燕，王孝安，涂云博，等.太白红杉邻体竞争研究方法的改进[J].兰州大学学报(自然科学版),2007，43(4):37-41.

[6] 郭恩莹，吴保国，张瀚，等.杉木人工林缓冲区类竞争指数[J].东北林业大学学报,2012，40(10):34-38.

[7] 邹春静，徐文铎.沙地云杉种内、种间竞争的研究[J].植物生态学报,1998，22(3):78-83.

[8] 刘强，李凤日，董利虎.基于树冠竞争因子的落叶松人工林单木生长模型[J].植物研究,2014,34(4):547-553.

[9] 李际平，房晓娜，封尧，等.基于加权Voronoi图的林木竞争指数[J].北京林业大学学报,2015，43(3):61-68.

[10] 孜来比·买木提名，杨华，赵广亮，等.单木竞争指标的研究进展[J].西北林学院学报,2012，27(6):152-158.

[11] 史宇，余新晓，岳永杰，等.北京山区天然侧柏林种内竞争研究[J].北京林业大学学报,2008，30(S2):36-40.

[12] 黄新峰，亢新刚，杨华，等.5个林木竞争指数模型的比较[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2012,40(7):127-134.

[13] 国庆喜，杨光.红松天然种群邻体影响半径[J].应用生态学报,2006，17(12):2302-2306.

[14] 吴巩胜，王政权.水曲柳落叶松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型[J].应用生态学报,2000,11(5):646-650.

[15] 杨光，孙建，国庆喜.利用生长释放判定邻体影响半径[J].东北林业大学学报,2009，37(6):20-22.

[16] 夏冰，邓飞，周康，等.树轮分析用于森林干扰强度推测的实例研究[J].植物资源与环境学报,2001，10(1):1-6.

[17] 胡云云，闵志强，高延，等.择伐对天然云冷杉林林分生长和结构的影响[J].林业科学,2011，47(2):15-24.

[18] 陈辉荣，周新年，蔡瑞添，等.天然林不同强度择伐后林分空间结构变化动态[J].植物科学学报,2012，30(3):230-237.

[19] 蒋子涵，金光泽.择伐对阔叶红松林主要树种径向与纵向生长的影响[J].生态学报,2010，30(21):5843-5852.

[20] GRISSINO-MAYER H D. Evaluating crossdating accuracy: a manual and tutorial for the computer program COFECHA[J]. Tree-Ring Research,2001,57(2):205-221.

[21] 张跃西.邻体干扰模型的改进及其在营林中的应用[J].植物生态学与地植物学学报,1993,17(4):352-357.

[22] WEINER J. Neighbourhood interference amongst pinus rigida individuals[J]. Journal of Ecology,1984,72(1):183-195.

[23] AMMER C, ZIEGLER C, KNOKE T. Assessing intra-and interspecfic competition in thickets of broadleaved tree species[J]. Allgemeine Forst und Jagdzeitung,2005,176(5):85-94.

[24] VON OHEIMB G, LANG A C, BRUELHEIDE H, et al. Individual-tree radial growth in a subtropical broad-leaved forest: The role of local neighbourhood competition[J]. Forest Ecology and Management,2011,261(3):499-507.

Individual Tree Growth-competition Model inPlatycladusorientalisYoung Plantation//

Ma Shiyou, Yang Hua(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Zhang Heng, Shang Xuyang, Zhang Yong, Zhang Yongfu

(Beijing Ming Tombs Forest Farm)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：9-13.

P.orientalisyoung plantation； Competition limits； Cutting； Competition index； Cutting index

1)国家林业局“948”引进项目(2013-4-66)。

马士友，男，1990年10月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，硕士研究生。E-mail：majie131@163.com。

杨华，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，副教授。E-mail：huayang8747@163.com。

2016年2月16日。

S758.1

责任编辑：王广建。