小麦种子活力性状的配合力分析

薛小雁，郑雅潞，仇永康，郑锦娟，张莉莉，王军卫，牛娜，张改生，马守才

( 西北农林科技大学/国家杨凌农业生物技术育种中心/国家小麦改良中心杨凌分中心/小麦育种教育部工程研究中心/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室， 陕西杨凌 712100)



小麦种子活力性状的配合力分析

薛小雁，郑雅潞，仇永康，郑锦娟，张莉莉，王军卫，牛娜，张改生，马守才

( 西北农林科技大学/国家杨凌农业生物技术育种中心/国家小麦改良中心杨凌分中心/小麦育种教育部工程研究中心/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室， 陕西杨凌 712100)

为提高小麦种子高活力优异组合的选配效率，选用种子活力水平有显著差异的天麦535(P1)、新麦23(P2)、现农1号(P3)、西农889(P4)、小偃22(P5)和周麦18(P6) 6个小麦品种为材料，按照GriffingⅡ设计配制了15个杂交组合，对种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、电导率共5个种子活力性状进行配合力和遗传参数分析。结果表明，小麦种子活力主要受遗传因素控制。各种子活力性状一般配合力效应较高的亲本有P6、P5和P4；P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5组合的特殊配合力较高；P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6组合的总体配合力较高；总体配合力可以作为高活力杂交组合评价的理论依据。发芽势、发芽指数和活力指数的遗传以加性效应为主，适宜早代选择；发芽率和电导率的遗传以非加性效应(显性效应及上位性效应) 为主，适宜晚代选择。

小麦；种子活力；配合力；遗传力

小麦是世界上广泛种植的主要粮食作物之一，高产一直是小麦生产追求的主要目标。种子质量在很大程度上影响了小麦植株生长发育状况及产量[1]，而种子活力是衡量种子质量的重要指标。种子活力是指在广泛的田间条件下种子迅速整齐出苗并长成正常幼苗的潜在能力的总称[2]。采用高活力种子播种，可提高作物田间出苗率和植株抗逆能力，节约播种费用，增加产量，增强种子耐藏性。因此，通过育种手段选育种子活力高的小麦品种，对提高其田间出苗质量和增产具有重要的意义。

小麦种子活力既受遗传因素影响[3-7]，也与种子发育环境、贮藏条件等环境因素有关，其中基因型是决定种子活力高低的关键因素[8]。亲本配合力是作物杂交育种中亲本选配的一个重要依据[9-14]。在水稻重组自交系间种子活力存在显著差异[15]；不同基因型玉米自交系种子活力的配合力差异显著并能传递给子代[16-17]；大豆种子活力和产量的一般配合力和特殊配合力也均存在显著的基因型差异，而且主要由加性基因效应控制，种子活力“高×高”的杂交组合平均产量大于“高×低”、“低×低”的杂交组合[18]。但有关小麦种子活力配合力分析方面的研究尚未见报道，且关于作物农艺性状配合力的研究多是利用一般配合力与特殊配合力进行评价[19-21]，对双亲的配合力总体效应考虑不足，影响其利用价值。本研究选用种子活力水平有明显差异的6个小麦品种为材料，采用GriffingⅡ设计，配制了15个杂交组合，对小麦亲本及杂种F1的5个种子活力性状进行配合力分析和遗传参数估计，筛选高活力的优势组合，探讨种子高活力小麦育种的亲本选配规律，以期为种子高活力小麦品种的选育提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

选用天麦535(P1)、新麦23(P2)、现农1号(P3)、西农889(P4)、小偃22(P5)、周麦18(P6)6个种子活力水平有明显差异的小麦品种为亲本，按照GriffingⅡ设计，于2015年4月进行杂交，组配15个F1组合，于同年6月收获种子。试验材料由陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室提供。

1.2试验方法

1.2.1加速老化处理

用0.5%次氯酸钠溶液对种子消毒，再用蒸馏水清洗、晾干。将消毒过的种子称重，放于高温(41 ℃)高湿(100%)的老化箱中老化处理72 h[22]，拿出种子并在室温晾干恢复到原始重量，贮存，用于对种子活力性状的测定。

1.2.2室内发芽试验

按照国际种子检验规程进行标准发芽试验。取老化处理的种子50粒，3次重复，放入 20 ℃光照培养箱中培养。调查并记载发芽种子数。7 d后取出幼苗，测定幼苗的鲜重，计算种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数[23]。

发芽势=3 d时正常发芽种子数/供检种子数×100%；

发芽率=7 d时正常发芽种子数/供检种子数×100%；

发芽指数GI=∑(Gt/Dt)，Gt为第t天的发芽数；Dt为发芽天数；

活力指数VI=GI×S，S为幼苗鲜重。

1.2.3电导率测定

取老化处理的种子25粒，称重，3次重复，分别装入150 mL锥形瓶，加入125 mL去离子水，另用同体积去离子水作对照，摇匀后测定初始电导率d1；封口后于20 ℃下放置24 h，取出摇匀测定电导率d2，计算种子浸出液电导率[22]。种子浸出液电导率=(d2-d1)/W，W为种子重量。

1.3数据分析与处理

采用Excel进行数据统计，利用DPS 7.05软件对数据进行方差和配合力分析，由于电导率一般与种子活力呈负相关[24]，因此对电导率用倒数进行数值转换，以便分析。

总体配合力(total combining ability,TCA)=GCAi+GCAj+SCAij

其中TCA为总体配合力效应， GCAi为第i个母本的一般配合力， GCAj为第j个父本的一般配合力，SCAij为第i个母本与第j个父本的特殊配合力。

2　结果与分析

2.1基因型对小麦种子活力性状的影响

方差分析(表1)表明，亲本、基因型对小麦5个种子活力性状均有显著或极显著影响，环境因素的影响不显著，说明小麦种子活力主要受遗传因素控制。

2.2小麦种子活力性状的配合力分析

F测验结果表明，5个种子活力性状的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)均达到极显著或显著水平(表2)，说明小麦杂交后代F1种子活力高低与亲本选择密切相关。

2.2.1一般配合力(GCA)效应

5个种子活力性状的GCA效应既有正向的，也有负向的(表3)，而且不同亲本的同一性状和同一亲本的不同性状间GCA均存在差异，说明各性状受加性效应影响的程度不同。发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数的GCA效应正值最大是P6，负值最低的为P1；电导率P4的GCA效应最大，P3最小。总体来看，P4、P5和P6的GCA效应在各性状上均为正向，表明利用其可组配出高活力组合；而P1和P2的GCA在各性状上均表现为负向效应。

表1　6个亲本活力性状的方差分析(F值)Table 1　Variance analysis of seed vigor characters of 6 parents (F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表2　5个种子活力性状的配合力方差分析(F值)Table 2　Variance analysis of combining ability of 5 seed vigor characters(F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表3　6个亲本的一般配合力效应值Table 3　GCA value of seed vigor characters of 6 parents

2.2.2特殊配合力(SCA)效应

同一性状的不同组合和同一组合的不同性状间SCA效应均存在差异，各性状的SCA效应值为正向和负向的杂交组合个数有一定差异，且效应值的变化范围较大，表明基因之间互作具有多样性(表4)。在5个性状上，组合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5的SCA效应均表现为正向且较好，说明至少选择一个高GCA材料做亲本，易形成高活力组合。

2.2.3总体配合力(TCA)效应

同一性状的不同组合和同一组合的不同性状间TCA效应均存在差异(表5)。各性状的TCA效应值呈正向效应的组合数为8～11个。P4×P6、P5×P6的SCA较小或为负值，但其亲本GCA正向效应值较大，使得总体配合力效应较高；P3×P5、P3×P6的父本GCA与组合SCA均有较大正向效应值，使得总体配合力效应值较大；P4×P5其双亲GCA与组合SCA均有较大正向效应值，使得总体配合力效应值较大。总体来看，组合P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6在5个性状的TCA效应均为正向，是种子活力表现较高的组合。

表4　15个杂交组合的5个种子活力性状的特殊配合力效应值Table 4　SCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

表5　15个杂交组合的5个种子活力性状的总体配合力效应值Table 5　TCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

2.3种子活力性状的遗传参数

遗传参数估计(表6)表明，5个性状的遗传方差均大于环境方差；种子发芽势、发芽指数及活力指数的加性方差大于或等于非加性方差，而发芽率和电导率的非加性方差大于加性方差；各性状的广义遗传力均大于50%，表现为发芽指数>发芽势>发芽率>活力指数>电导率；发芽指数、发芽势和活力指数的狭义遗传力相对较高，而发芽率和电导率的狭义遗传力相对较低。这说明5个性状主要受遗传因素的影响，且加性效应和非加性效应在不同种子活力性状上的表现存在差异，其中发芽指数、发芽势、活力指数主要由基因加性效应决定，可以在早代对其选择；而发芽率和电导率主要受非加性基因控制，宜在晚代选择。

表6　5个种子活力性状的遗传参数估计Table 6　Genetic parameter of 5 seed vigor characters

3　讨 论

在育种实践中，一般配合力(GCA)是反映亲本对其子代性状影响的平均能力，主要由基因加性效应决定，是可遗传部分；特殊配合力(SCA)是反映杂交组合的实际表现，主要由基因的显性和上位性及与环境的互作效应所控制，是不可遗传部分[25]，两者的关系十分复杂，不同的研究者对此有不同的看法。本研究表明,不同亲本各种子活力性状的GCA、SCA和TCA效应值表现出正、负两类效应，GCA正效应值大的亲本对改善相应性状起到正向累积的作用，反之则降低亲本对该性状的作用；SCA效应值为正时说明杂交组合相应性状表现高于亲本平均表现[26-27]。本研究通过对各种子活力性状的GCA效应分析发现，亲本P4、P5和P6表现较好，具有较大的种子高活力育种利用潜势；对各种子活力性状SCA效应分析，杂交组合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5表现较好。GCA高的亲本组配的组合SCA不一定高，而SCA高的组合的亲本GCA也未必高，如SCA效应在种子发芽势、发芽指数、活力指数分别表现最低的组合P5×P6、P1×P6和P1×P6中均有最高GCA的亲本P6；发芽指数、电导率分别表现最好的组合P2×P3、P1×P2中并无GCA表现高的亲本，这与前人研究结果相似[28-31]，所以小麦种子高活力杂交组合选配中，应在GCA选择的基础上重视SCA的选择[32-34]。各性状的组合总体配合力(TCA)效应与其组合的SCA效应值基本一致，如P3×P5、P3×P6、P4×P5；P4×P6、P5×P6组合的SCA效应值较低，但组合双亲GCA较高，使其TCA效应值较高；各性状的组合总体配合力(TCA)效应与其组合的F1种子活力性状值间的相关系数极显著，说明TCA效应可作为衡量亲本及组合种子活力水平的依据，这与TCA可作为选育氮高效杂交组合的理论依据[35]结果相似。

遗传力是指亲代的某一性状遗传给子代的效应大小，可依据遗传力的大小预测选择的效果[36]。大豆种子活力的配合力分析显示种子活力主要由加性基因效应控制[18]；玉米种子的出苗势、出苗率、出苗指数和活力指数的加性效应均大于非加性效应[37]。本研究结果表明，种子发芽指数、发芽势和活力指数的加性方差大于或等于非加性方差，狭义遗传力相对较高，表明其遗传以加性基因效应为主，育种实践上适宜早代选择；发芽率和电导率的非加性方差大于加性方差，狭义遗传力相对较小，表明其遗传以非加性基因效应(显性效应及上位性效应) 为主，适宜晚代选择。

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Combining Ability Analysis of Wheat Seed Vigor Characteristics

XUE Xiaoyan,ZHENG Yalu,QIU Yongkang,ZHENG Jinjuan,ZHANG Lili,WANG Junwei,NIU Na,ZHANG Gaisheng,MA Shoucai

(Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnonlogy & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to improve the matching probability of high vigor advantage combination in wheat seed. According to Griffing Ⅱ method,complete diallel crossing was designed using 6 wheat cultivars,Tianmai 535(P1),Xinmai 23(P2),Xiannong 1(P3),Xinong 889(P4),Xiaoyan 22(P5)and Zhoumai 18(P6),whose seed vigor were evidently different,compounded 15 cross combinations,germination potential,germination rate,germination index,vigor index and electrical conductivity,5 characters were determined,Their combining ability and genetic parameter analyzed．The main results were as follows,different genotypes of wheat seed vigor traits existed significantly difference. The better parents of GCA was P6,P5and P4; The better combinations of SCA was P2×P5,P3×P5,P3×P6and P4×P5; The better combinations of TCA was P3×P5,P3×P6,P4×P5,P4×P6and P5×P6,TCA could provides a theoretical reference for evaluation high vigor cross combinations. Germination potential,germination index and vigor index by additive effects,so it should be selected in early generation; germination rate and electrical conductivity by non-additive effects,should be selected later.

Wheat; Seed vigor; Combining ability; Heritability

2016-03-22

2016-04-11

国家公益性行业(农业)科研专项(201303002)；国家科技支撑计划项目(2015BAD27B01)；陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTZB02-01-02)；西北农林科技大学唐仲英育种基金项目(A212021204)

E-mail：18792698137@163.com

马守才(E-mail：mashoucai@sohu.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1167-07

网络出版时间：2016-08-31

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