钴的生物学功能及其在反刍动物上的应用

李国栋，刘明美，2，占今舜，赵国琦*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州225009；2.江苏联合职业技术学院淮安生物工程分院，江苏淮安223200）



综述

钴的生物学功能及其在反刍动物上的应用

李国栋1，刘明美1，2，占今舜1，赵国琦1*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州225009；2.江苏联合职业技术学院淮安生物工程分院，江苏淮安223200）

钴具有合成维生素B12、参与机体造血等功能，能够促进动物生长，提高动物生产性能和繁殖性能。本文就钴的生物学功能及其在反刍动物上的应用作一综述。

钴；反刍动物；生长；繁殖

钴（Co）是反刍动物必需的微量元素之一，是形成维生素B12结构和功能的重要活性组成部分，在反刍动物营养中占有重要的位置。反刍动物缺钴主要表现为食欲降低、生长缓慢、异食癖、贫血、消瘦、流产，甚至死亡。因此，在反刍动物饲料中添加钴源物质可减少反刍动物缺钴症的发生和提高生产性能。

1　钴的吸收和代谢

钴在动物体内的吸收主要有两种方式，一部分以维生素B12的形式被吸收，一部分以含钴蛋白复合物和无机盐的形式经门静脉入肝脏后被运送到全身各组织。动物体内摄入的钴大部分通过尿液排泄，少量经胆汁进入肠中随粪便排出体外，此外，还有少量随肠道、乳汁、毛发和汗腺等途径排出。

2　钴的生物学功能

2.1合成维生素B12钴是形成维生素B12的重要组成成分，维生素B12在体内主要以二脱氧腺钴胺素和甲钴胺素两种辅酶的形式参与某些氨基酸的合成、碳水化合物和脂肪的代谢等活动。反刍动物日粮中钴缺乏，会使维生素B12的合成受到抑制，造成消瘦、贫血、瘤胃丙酸代谢发生障碍等。郭长义（2003）研究了不同浓度日粮钴对山羊血清和瘤胃内容物中维生素B12含量的影响，结果显示，随着日粮中钴含量的增加，山羊体内维生素B12含量显著增加，证实了山羊体内维生素B12的含量与日粮钴的依赖关系。王润莲等（2006）研究了硫酸钴、氯化钴、乙酸钴和氧化钴4种不同钴源对肉羊维生素B12营养状况的影响，发现除氧化钴外的其他3个组血浆维生素B12含量均远超过缺乏限量，说明硫酸钴、氯化钴和乙酸钴均能满足动物的需要；而氧化钴产生维生素B12效率较差，不宜以此形式提供钴源。Judson等（1997）研究指出，泌乳奶牛乳中维生素B12的浓度为检测钴对促进维生素B12合成效率的重要指标。Tiffany等（2006）研究发现，在连续流动发酵罐中添加0.10～0.15 mg/kg干物质的Co，能生产出足够量的维生素B12以满足高浓缩物日粮发酵罐中瘤胃微生物的需求。Huwait等（2015）研究了放牧地区土壤中钴含量与牛体内维生素B12水平的关系，结果显示，牛肝脏维生素B12水平与土壤中钴含量存在显著的正相关性，而在肌肉中组织中未检测到钴且肌肉组织中的维生素B12水平与肝脏中的相比明显偏低。

2.2参与机体造血钴主要通过维生素B12形式参与机体的造血功能。维生素B12能够促进红细胞的发育和成熟，是维持机体造血功能正常运行的重要因子。钴刺激造血的机制：（1）钴能抑制细胞内多种呼吸酶的活性，造成细胞缺氧，反馈刺激红细胞生成素的合成，进而促进骨髓造血。（2）钴能促进肠道对铁的吸收并且加速贮存铁进入骨髓。Johnson等（2004）对刚断奶羔羊每两个月皮下注射2000 μg的羟钴胺素，发现对照组羔羊血液红细胞计数（RBC）、红细胞压积（PCV）、红细胞平均体积（MCV）、红细胞平均血红蛋白量（MCH）、红细胞平均血红蛋白浓度（MCHC）均有所下降，血清总蛋白量（STP）显著降低，血清碱性磷酸酶（ALP）含量增加，证实了日粮中缺钴是诱导山羊肝脂沉积症的原因。李庆云等（2009）研究了不同钴水平对北京鸭血液生理生化指标的影响，结果表明，钴能促进骨髓对铁的利用，增强造血机能；提高血浆总蛋白、白蛋白、球蛋白含量，提高红细胞免疫功能。Stangl等（2000）研究发现，长期中度缺钴可诱发牛的高同型半胱氨酸血症，导致机体抗氧化-促氧化失衡。然而，乔健和赵立红（1998）认为高钴负荷可诱发肉仔鸡红细胞增生，进而使血液黏度升高，导致肉鸡右心肥大-腹水综合征的发生。因此，日粮中适当的钴添加量是必要的。

2.3改变乳汁脂肪酸组分过量钴有抑制乳中脂肪酸合成关键酶——硬脂酰辅酶A脱氢酶（SCD）的作用，进而降低乳中单不饱和脂肪酸的比例，改变乳中脂肪酸的组成。Karlengen等（2012）研究了钴对高产奶牛血脂和乳脂组成的影响，发现钴对乳脂组成的影响显著大于其对血脂组成的影响，且最高剂量组（5300 mg/d）乳脂中油酸（cis-9-18∶1）的含量与对照组相比大约降低了38%。Frutos等（2014）研究了日粮乙酸钴对泌乳期阿瑟夫母羊乳脂成分的影响，发现试验组降低了乳脂中含cis-9双键脂肪酸的浓度，且与对照组相比SCD酶指数下降，证实了钴对SCD酶的抑制作用。Shingfield等（2008）研究发现，钴是通过抑制乳腺中△9去饱和酶来改变乳脂组成的，与Frutos等（2014）的研究结果相一致。Toral等（2014）研究发现，钴能降低乳腺中SCD1 mRNA相对的表达量，而对SCD5以及固醇调控元件结合蛋白（SREBFI）、过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARG）、转录特异因子1（SP1）、早期生长反应蛋白2（EGR2）基因的mRNA相对表达量没有显著影响。表明钴对乳中脂肪酸的影响可能是由SCD1的下调导致的。Karlengen等（2012）的试验则发现过量钴降低了乳脂中所有cis-9单不饱和脂肪酸的比例，增加了乳中C18∶0的比例，然而SCD酶的基因表达没有显著改变，表明钴对乳中脂肪酸的影响是通过降低SCD酶基因的转录后水平调控的。

目前关于钴对SCD酶的作用机制研究尚不完善。研究发现，在SCD酶反应体系中Co2+可能会置换Fe2+，导致SCD酶反应体系缺铁，从而导致酰基辅酶A底物的去饱和整体下降，且在哺乳期的乳腺上表现最为明显（Taugbøl等2010；Shingfield等2008）。Karlengen等（2012）提出替代假说，Co2+对血红素基团的降解有间接效应，从而使Fe从细胞色素b5中释放出来。上述均表明钴的添加能增加乳中铁的浓度，且乳中脂肪酸成分的变化是独立于乳腺SCD1基因表达变化的。

2.4维持动物正常繁殖性能动物缺钴最常见的症状是母畜的受胎率下降，缺钴性贫血的母畜会发生发情困难、初情期延迟、卵巢机能丧失、流产、产弱胎儿、难产、胎衣滞留等（任善茂和张牧，2001）。Fisher（1991）研究发现，缺钴母羊表现较低的产仔率和更高的产仔死亡数。Kincaid等（2003）对经产奶牛和初产奶牛日粮中分别添加不同水平的钴（0、12、25 mg/d），发现其能增加经产奶牛产奶量，但对初产奶牛没有影响，乳蛋白和乳脂量也随着钴含量的增加而增加。赵开典等（1990）研究了微量元素硒和钴对罗姆尼羊繁殖能力的影响，发现繁殖母羊投服硒和钴后，繁殖率显著提高，空怀率显著降低。周梦蕊等（2013）试验发现，獭兔日粮低水平钴（0.5～1.0 mg/kg）的添加有助于提高其繁殖性能与泌乳能力，但高水平钴（1.5 mg/kg）添加组獭兔的繁殖性能与泌乳力有所降低。陈鹭江和缪小勇（1996）通过放射免疫法研究了钴对泰和母鸡生殖内分泌活动的影响，结果表明，日粮钴能引起血浆促黄体生成素（LH）、孕酮（P）升高，但随着钴在机体内的蓄积，高钴组孕酮（P）值显著下降，日粮钴对雌二醇（E2）的影响较小。

3　钴在反刍动物上的应用

3.1钴在牛上的应用有关钴对牛生产性能、免疫性能、消化代谢等方面影响的研究较多。Stangl等（2000）根据肝脏和血液中正常的叶酸代谢值、血浆中最小高半胱氨酸及甲基丙二酸值得出钴在泌乳奶牛日粮中的适宜添加量为（150±200）μg/kg干物质；当钴的添加量为250 μg/kg干物质时获得最大的维生素B12浓度。Malestein（1995）研究发现，在泌乳期奶牛日粮中额外饲喂5.5 mg/d的钴，奶牛产奶量、干物质采食量有所增加，牛奶中乳糖含量上升。Schwarz等（2000）研究了不同浓度的钴对西门塔尔牛生产性能的影响，发现高浓度钴日粮组奶牛表现出更好的生产性能，且钴添加量为0.12 mg/kg干物质时，获得最大日增重；钴添加量为0.16～0.18 mg/kg时，获得最大采食量。Akins等（2013）研究了不同来源（有机和无机）和水平的钴对初产和多产奶牛泌乳性能和新陈代谢的影响，结果显示，日粮添加钴未影响血浆中维生素B12浓度，但能增加哺乳期牛奶中维生素B12浓度，但在产犊时肝脏中维生素B12不受钴来源和水平的影响；泌乳性能未受到影响，这可能是由于对照组中的钴水平已达到满足泌乳性能发挥的需要。此外，钴对牛瘤胃微生物的发酵代谢也有一定影响。苗朝华等（2008）利用瘤胃持续动态模拟装置（RSI），研究了不同水平钴对牛瘤胃液发酵的影响，发现添加钴可显著促进瘤胃微生物对有机物的发酵率，显著增加瘤胃微生物的氮产量。

3.2钴在羊上的应用饲料中钴缺乏导致羊瘤胃细菌利用钴合成维生素B12受阻，维生素B12缺乏使丙酸糖异生不能正常进行，还会使体内蛋氨酸合成受阻，从而影响羊的瘤胃代谢与生产性能。同时维生素B12和钴缺乏影响红细胞和白细胞生成，从而引起贫血、消瘦、体况下降等临床症状。王桂芹等（2003）研究发现，晋中绵羊每日每头补钴0.45 mg可以刺激瘤胃代谢，促进瘤胃微生物生长繁殖，增加血液中血红蛋白浓度，增进食欲，提高采食量。日粮中添加钴能提高氮代谢程度，促进骨骼、肝脏及肌肉中核酸和蛋白质的合成。毛跟年等（2000）研究了钴缺乏与羊慢性消瘦症的关系，发现慢性消瘦症羊被毛中钴含量显著低于对照羊；且被毛中钴含量与羊的慢性消瘦症发生率呈强负相关，证实了缺钴会增加羊发生慢性消瘦症的几率。除此之外，钴与其他微量元素配制成复合物，可发挥协同作用，促进羊的生长、生产和免疫性能的提高。杨文平和董玉珍（2004）研究了不同水平的日粮锌、铁和钴添加量对晋中绵羊增重和体内代谢的影响，结果发现，日粮锌、铁和钴的添加显著增加了绵羊日增重及其肝脏和血浆中锌、铁、钴含量。Wang等（2010）研究发现，羔羊日粮补充不同水平的钴和铜对维生素B12状态无影响，最佳比例的钴和铜可以提高其养分利用率。Kendall等（2012）研究了瘤胃可溶性锌-钴-硒复合微量元素缓释丸对萨福克羔羊的作用效果，结果发现试验组羔羊血清维生素B12浓度、红细胞谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性、钥孔血蓝蛋白抗体（KLH-IgG）水平显著增加，表明微量元素锌、钴、硒有增强体液免疫应答的作用。

4　小结

钴是反刍动物必需的一种微量元素，在动物体内发挥着重要的生物学功能，钴的缺乏会引起动物生理机能的变化，影响动物的消化代谢及生产性能。目前钴在反刍动物营养方面已经得到广泛的研究与应用，仍存在一些问题，例如钴在反刍动物体内具体代谢途径及机理尚不清晰，仍需要使用现代分子生物学手段对其具体的生理过程进行探究；反刍动物体内钴的需要量随着饲喂阶段，季节以及自身的年龄、身体状况等变化而变化，且过量钴会降低乳中不饱和脂肪酸含量，影响乳品质，因此钴的最适添加量仍有待规范。

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Cobalt can improve growth，production and reproductive performance of animals，with the functions of synthesis vitamine B12and hematopoietic，etc.In the paper，the functions of cobalt and its application in ruminant were reviewed.

cobalt；ruminant；growth；reproductive

S816.7

A

1004-3314（2016）07-0005-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160701