食源性沙门氏菌耐药机制及药敏性检测方法研究现状

李少博，贺稚非，李洪军，任灿

(西南大学 食品科学学院，重庆，400715)



食源性沙门氏菌耐药机制及药敏性检测方法研究现状

李少博，贺稚非，李洪军*，任灿

(西南大学 食品科学学院，重庆，400715)

沙门氏菌作为常见的食源性致病菌之一，严重威胁着人类的健康。近年来，由于抗生素的滥用，沙门氏菌的耐药性逐渐增强，这更加深了沙门氏菌对人类的危害。文章概述了食源性沙门氏菌的耐药机制，分析了目前较为有效的药敏性检测方法，期望对食源性沙门氏菌耐药性的控制、评价抗生素的使用现状以及研究抗性基因在种属之间的转移等方面提供理论依据。

沙门氏菌；耐药机制；药敏性检测方法

沙门氏菌(Salmonella)作为一种食源性致病菌，给人类健康带来了巨大的威胁。据报道，全球每年大约有9 380万例的沙门氏菌感染事件，并导致15.5万的感染者死亡[1]。近年来，由于抗生素的不规则使用以及耐药基因的水平转移，致使沙门氏菌的耐药问题层出不穷，沙门氏菌的耐药性也引起了世界的关注。AMNA等[2]研究表明在巴基斯坦临床分离的伤寒血清型沙门氏菌中，有58.7%沙门氏菌呈多重耐药性；在印度加尔各答临床分离的沙门氏菌中，耐药性检出率高达71.4%[3]；GETACHEW[4]研究显示从埃塞俄比亚牛、羊、猪等动物体内分离出的沙门氏菌超过75%呈现耐药性；在美国进口香料中检测到的沙门氏菌,大约有55.6%呈现多重耐药性[5]；张增峰等[6]研究结果显示，从广东省的超市和农贸市场零售的整鸡样品中分离出的沙门氏菌，对萘啶酮酸的耐药率为71.06%。

因此，控制食源性沙门氏菌的耐药性迫在眉睫。目前，国内关于沙门氏菌的耐药机制研究较多，但缺乏对食源性沙门氏菌的耐药机制和耐药性检测方法系统性的分析与总结。本文以此为出发点，概述了食源性沙门氏菌的耐药机制以及耐药性检测方法，期望对后续的研究提供一定的理论和实践依据。

1　沙门氏菌概述

1.1生物学特性

沙门氏菌是一种革兰氏阴性菌，属于肠杆菌科，无芽孢和菌膜，大多数有鞭毛，可以运动，它在普通琼脂培养基上生长良好，需氧或兼性厌氧；除鸡沙门氏菌和伤寒沙门氏菌发酵葡萄糖、麦芽糖、山梨醇和甘露醇不产气外，其余都可以产气；其抗原复杂，一般的沙门氏菌具有菌体抗原、表面抗原和鞭毛抗原3种抗原，它的菌属种类繁多，可以感染猪、牛、羊等多种动物。现在已经确认的沙门氏菌血清型超过2 500个，且基本上都属于肠道沙门氏菌和邦戈尔沙门氏菌这两种[7-8]。

1.2致病机理

沙门氏菌作为一种食源性致病菌，经口腔进入到人体以后，在肠道内进行大量繁殖，后经淋巴系统进入到血液，即感染过程。随后，沙门氏菌由于在肠道和血液中受到机体免疫系统的抵抗而破裂，释放出大量的内毒素，致使人体中毒，出现中毒症状。根据感染菌体的不同，可引起伤寒、败血症和慢性肠炎等疾病[9]。

1.3耐药现状

人类在治疗由沙门氏菌引起的疾病时，最初由于抗生素的不合理使用，致使沙门氏菌的耐药性逐渐增强、耐药谱也越来越宽。BRIAN等[10]通过对DT104和DT193两种类型鼠伤寒沙门氏菌的研究得出，它们对四环素都有耐药性。AQSA等[11]证实，鼠伤寒沙门氏菌内部的特定转运蛋白STY4874对环丙沙星、诺氟沙星以及卡那霉素等十种抗生素都有耐药性。在印度北部的家禽养殖环境中分离出的沙门氏菌，对克林霉素、苯唑西林以及青霉素都表现出了较强的抗性[12]。由此可见，沙门氏菌的耐药现状不容乐观，需要我们采取积极的措施对其进行控制，从而更好地确保人类健康。

2　食源性沙门氏菌的耐药机制

2.1基因突变机制

该机制是由于编码沙门氏菌某些成分的基因发生突变而使其产生耐药性。主要包括3种类型：(1)由抗生素靶标基因突变而引起的耐药性。原理是沙门氏菌由于基因突变而改变了抗生素的作用靶位，使抗菌药物不能发挥其作用，从而使沙门氏菌产生耐药性。(2)由基因修复系统突变而引起的耐药性。原理是甲基错配修复系统主要是由mutD、mutH、mutL和uvrS基因组成，它们联合作用不仅可以阻止外源抗性DNA的插入，而且也可以控制自身基因的突变。当此修复系统发生基因突变时，它在DNA复制过程中的修复功能就会发生异常，致使外源抗性DNA的插入，从而使沙门氏菌产生耐药性。(3)由操纵基因突变而引起的耐药性。原理是当沙门氏菌的吸收和外排泵系统的操纵基因发生突变时，将导致沙门氏菌的外排泵基因超量表达，使其产生耐药性[13-14]。

当沙门氏菌中编码解旋酶的基因gyrA、gyrB或拓朴异构酶parC、parE亚基中的氨基酸发生突变时，它对氟喹诺酮类抗生素的耐药性就会发生改变[15]。COPRA等[16]研究证明，当基因修复系统发生基因突变时，沙门氏菌对抗生素的敏感性就会发生变化。因此，沙门氏菌的基因突变对其耐药性的产生有着重大影响。

2.2钝化酶和灭活酶机制

食源性沙门氏菌对氨基糖苷类抗生素的主要耐药机制就是产生了钝化酶。其原理是经过酶修饰后，抗生素的结构发生改变，导致它的羟基和氨基不能与核糖体紧密结合，因此抗生素就不能继续发挥它的抗菌作用,致使细菌产生耐药性[17]。常见的钝化酶有磷酸转移酶[18]、核苷转移酶[19]、乙酰转移酶[20]。沙门氏菌也可以产生β-内酰胺酶，使β-内酰胺类抗生素发生水解，失去药性。另外，现已发现，沙门氏菌也可以产生红霉素酯化酶、氯霉素乙酰转移酶等灭活酶，使自身产生耐药性[13]。

2.3外排泵机制

外排泵是一种转运蛋白，存在于细胞膜中，它可以降低菌体内抗生素的有效浓度，致使细菌的耐药性增加。LUNN等[20]研究证实,当有外排泵抑制剂苯丙氨酸-精氨酸-β-萘酰胺存在时，细菌对萘啶酸的敏感度明显提高。根据CHEN等[21]的研究结果表明，acrAB-tolC外排泵系统与沙门氏菌的耐药性有关。当然，在沙门氏菌体内或许还存在其它新的外排泵系统没有被发现[22]，需要我们继续深入探讨，解开最终的谜团。

2.4耐药性基因水平转移机制

与食源性沙门氏菌耐药性有关的基因如表1[23-27]所示，当这些抗性基因嵌入到包括质粒、转座子、整合子、基因岛等基因元件中时，它们就可以伴随着这些基因元件通过基因水平转移的方式进行传播扩散，从而导致细菌的耐药性不断增强[28-29]。当然，沙门氏菌也可以接受外来的抗性基因，提高自身的抗药能力。ANTONIO等[23]研究证明了鼠伤寒沙门氏菌对磺胺甲恶唑的耐药性与其含有sul2抗性基因有关。BENOIT等[26]也证实了沙门氏菌的多重耐药性与其基因岛中含有多种抗生素抗性基因相关。

表1　与食源性沙门氏菌耐药性相关的基因

3　食源性沙门氏菌药敏性的检测方法

3.1肉汤稀释法

肉汤稀释法可以分为2种，即微量肉汤稀释法和宏量肉汤稀释法。它们的原理都是对一定浓度的抗菌药物和含有待试菌的培养液进行一系列稀释，在适宜条件下培养之后，肉眼判断培养液的浊度，无细菌生长的培养器中所含的药物的最低浓度就是最低抑菌浓度(其值越小，表明被试菌对此种抗菌药物越敏感，反之，则表示受试菌对此种抗菌药物的耐药性越强)。再将所有无细菌生长的培养器中的培养液移接于适合被试菌生长并且不含有任何抗菌药物的琼脂平板上，培养1夜后，观察菌落生长情况，其中，在没有任何被试菌菌落生长的琼脂平板中，所含的最低药物浓度就是最低杀菌浓度[30]。JOY等[31]用肉汤稀释法检测了从小牛身上分离的沙门氏菌的药敏性，结果有80%的菌株对四环素和卡那霉素具有耐药性；WU等[32]也用肉汤稀释法和琼脂稀释法测定了沙门氏菌对抗生素的药敏性，并对这两种方法作了简单的比较。

3.2琼脂稀释法

琼脂稀释法是通过测量最低抑菌浓度来判定被试菌的耐药性，它被称为药敏测定的“金标准”。该法的原理是将被试菌接种在含有不同浓度抗菌药物的琼脂平板物上，随后在适宜条件下培养，观察被试菌的生长情况，被试菌不能生长的最低药物浓度即为最低抑菌浓度[33]。LURDES等[34]用琼脂稀释法测定了葡萄牙地区从肉鸡和饲养员身上分离的沙门氏菌的药敏性；GORDANA等[35]则用琼脂稀释法测定了塞尔维亚地区临床分离的沙门氏菌的耐药性，都取得了很好的效果。

3.3纸片扩散法

纸片扩散法是一种使用较为广泛的测定方法，此法的原理是将浸有抗菌药物的纸片敷贴在涂有被试菌的琼脂平板上，由于抗菌药物会在琼脂平板上进行扩散，因此其在琼脂平板上的浓度也会呈现梯度递减之态，则在纸片周围一定距离内的被试菌就会受到抑制，经过一定条件下的培养后，在琼脂板上会形成一个抑菌圈，根据抑菌圈直径的大小就可判断被试菌对此种抗菌药物的药敏性[36-37]。抑菌圈直径越大，表明被试菌对此种抗菌药物越敏感，反之，则表示受试菌对此种抗菌药物的耐药性就越强。HAIR等[38]用K-B纸片扩散法测定了从尼泊尔地区伤寒患者身上分离的沙门氏菌的药敏性;DIANA等[39]通过用纸片扩散法测定了沙门氏菌的多重耐药性,研究了杀菌剂浓度对其耐药性的影响，取得了理想的实验结果。

3.4E-test实验法

E-test实验法是在稀释法与扩散法这两种实验方法的基础山建立的一种新型的细菌药敏性检测方法。E-test实验法所用的试纸条的长为50mm、宽为5mm，它的内部含有一系列预先制备好的抗菌药物，并且抗菌药物的浓度呈现连续指数递增状态。将E-test试纸条敷贴在接种有被试菌的琼脂平板上，在适宜条件下培养一整夜之后，琼脂平板上会出现呈椭圆形的抑菌圈，其抑菌圈的边缘就会与试纸条交于一点，此点的刻度所标示的浓度就是被试菌对此类抗菌药物的最低抑菌浓度[40]。VINCENT等[41]用E-test方法研究了科威特地区沙门氏菌对环丙沙星的药敏性；NOBTHAI等[42]用此种方法测定了沙门氏菌对头孢曲松钠、环丙沙星和氧氟沙星的药敏性，确定了沙门氏菌的多重耐药性。

3.5全自动微生物分析仪测定法

全自动微生物分析仪测定法是一种快速有效的药敏性检测方法，常用的药敏性检测仪器有VITEK、Sensititre ARIS、MicroScan、ATB等。以VITEK 2 Compact 为例，它的工作原理是采用比浊法，每隔15 min以660 nm的波长检测药敏测定版反应孔的透光度，通过对被试菌在含和不含抗菌药物培养基中的生长动力学进行分析，最终得到药敏试验结果[43]。它还可以通过在药敏检测及综合分析中筛选红霉素诱导克林霉耐药 、MRSA、ESBLs等多种耐药表型，并对多种耐药表型机制进行进一步的评估与推断，提示其耐药模式[44]。ERIKA等[45]用MicroScan方法测定了柬埔寨人血液中沙门氏菌对环丙沙星和阿奇霉素的耐药性。ABRO等[46]用VITEK 2微生物全自动分析系统测定了沙门氏菌的药敏性，分析了迪拜地区沙门氏菌的耐药情况。

食源性沙门氏菌耐药性的常规检测方法的优缺点如表2[47-49]所示。当然，还有一些效果较好的检测方法，如试卡法、mPCR[50]法等，其中mPCR法是一种基于微生物菌样中抗性基因的分子检测方法，具有快速、高效等特点[51]。正是因为这些先进检测方法的存在，才为控制食源性沙门氏菌的耐药性、评价抗生素的使用现状以及研究抗性基因在种属之间的转移等科研领域提供了技术保障。

表2　食源性沙门氏菌耐药性的常规检测方法的优缺点

4　展望

食品安全问题将会随着社会的发展越来越被人类所关注，食源性沙门氏菌作为主要危害因素之一，其耐药性必须得到有效的控制才能更好的确保人类的健康。因此，我们不仅需要严格的控制抗生素的使用，从源头上控制其耐药性的产生，更需要深入研究消除其耐药性的方法。这就要求我们更加深入地了解其耐药机制和探索更加科学有效的检测方法，确保人类安全。

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Research progress on the mechanism of drug resistance of foodborneSalmonellaand test methods for its susceptibility

LI Shao-bo,HE Zhi-fei,LI Hong-jun*,REN Can

(College of Food Science,Southwest University, Chongqing 400715, China)

As one of the most common foodborne pathogens,Salmonellaposed a threat to human’s health badly. In recent years, the drug resistance ofSalmonellagradually increased due to the abuse of drugs. In this paper, the mechanisms of drug resistance ofSalmonellawere summarized and methods for detection of drug susceptibility were analyzed. It would provide a theoretical basis for control of drug resistance of foodborneSalmonella, evaluation of the use of antibiotics, transfer of resistance genes between species.

Salmonella；mechanism;methods of drug resistance detection

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201609043

硕士研究生(李洪军教授为通讯作者,E-mail:983362225@qq.com)。

国家现代农业(兔)产业技术体系建设专项(CARS-44-D-1)；公益性行业(农业)科研专项(201303144)

2016-03-02, 改回日期：2016-04-01