重金属铬对植物光合系统影响的研究进展

张宇虹

摘要：目前土壤重金属污染主要包括镉、汞、砷、铜、镍、锌、铬污染，土壤重金属污染可造成农作物产量和质量的下降。铬是工业五毒之一，本文综述近年来重金属铬胁迫对植物光合系统的影响。

关键词：重金属铬；植物；光合；研究进展

铬污染改变了植物的生理生化特性，其对植物生理的影响受金属形态的影响，例如溶液中的Cr⁶⁺有更高毒性是由于可溶形式的Cr⁶⁺能够被植物吸收，而在土壤中大部分的Cr⁶⁺由于吸附，还原和沉淀过程则变得不可利用。

叶绿体功能的调节是植物叶片中铬应激反应的核心部分。对拟南芥的研究表明，叶绿体核糖体循环因子在叶绿体的生物合成中显示出重要作用，而玉米蛋白质在铬胁迫下的变化表明，叶绿体核糖体循环因子可能通过翻译后修饰参与铬胁迫下叶绿体结构的维护。所识别的铬应激蛋白质中多数（72%，42/58）都被预测定位于叶绿体，这些定位于叶绿体的铬应激蛋白与叶绿体的结构和功能相关，包括参与光合电子传输、叶绿体组建、叶绿素的生物合成、叶绿体氧化还原平衡、叶绿体RNA加工和叶绿体蛋白质的合成和折叠。研究显示：Cr⁶⁺胁迫引起光合色素降解、叶绿素合成减少、叶绿体结构破坏、卡尔文循环酶失活，CO₂固定减少、光合电子传递系统受损，众多因素最终引起光合性能的障碍，导致光合速率下降。

光合色素的含量被认为是金属胁迫条件下的一个敏感参数，同时叶绿素是判定植物光合作用强弱的一个重要指标，叶绿素a/b含量比反映了叶绿素组成的变化趋势和植物捕光能力的强弱。研究表明，低浓度Cr⁶⁺胁迫促进叶绿素形成，而高浓度Cr⁶⁺胁迫则导致细胞膜严重损坏，叶绿素含量减少，叶绿素a/b值下降，植物叶片衰老过程加速。叶绿素合成减少主要是由于参与叶绿素生物合成的酶遭到Cr⁶⁺抑制，Cr⁶⁺被植物吸收后作用于叶绿素合成途径的酶肽链中的巯基SH，导致它们的正常构型发生改变，进而酶的活性受到抑制从而阻碍了叶绿素的合成。此外，Pandey等认为铬在植物体内没有一定的转运途径，而是通过和铁竞争转运蛋白才能到达植株上部，这样叶片中的铁含量会减少，造成叶绿素合成量减少。超微结构的观察表明，铬毒性能损害叶绿体和类囊体的超微结构，导致叶绿体被膜完全变形或消失进而肿胀且远离细胞壁、类囊体膜解体且类囊体发生紊乱。

Jing Ma等对稻苗的研究发现，随着Cr⁶⁺浓度的增加，叶绿体产生ATP和把光能转变为化学能的能力降低，PSII的最大量子产率有下降的趋势，这表明铬胁迫造成了光抑制或破坏了水稻幼苗PSII成分，光能的利用率降低使得光化学反应无法维持。PSII反应中心4个蛋白质亚基的下降表明Cr⁶⁺胁迫下PSII反应中心可能受损，最有可能是活性氧的毒性作用的结果或是金属胁迫下的一些蛋白酶活性增加。

植物光合系统响应铬胁迫的机理研究目前已取得了阶段性的进展，但还不够全面，尚有较多疑惑之处需要进一步研究，如铬影响植物对其叶绿素合成造成的正负效应之间的界限在哪里，以及植物光合系统耐铬分子机制和响应机制的深入探讨等。同时，植物在铬胁迫下的生理生化反应特性可以间接地反映土壤或水体的污染程度，这在未来社会的科学研究中可能会大有潜力。

（收稿：2016-04-25）