探析“基因表达”概念教学中的若干疑难问题

周 庆

(浙江省慈溪赫威斯育才高级中学 315300) 赵沛荣 (浙江省宁波市鄞州中学 315104)

“基因表达”是高中生物学教材中的重点内容，也是学生认识基因与性状关系的桥梁。本文通过对浙科版高中生物学教材《遗传与进化》第四章第二节“遗传信息的表达——RNA和蛋白质的合成”中若干“基因表达”表述的探析，旨在解决部分疑惑，从而提高教学的科学性和有效性。

1 RNA聚合酶与启动部位结合后解旋的基因数

“当RNA聚合酶与DNA分子的某一启动部位相结合时，包括一个或者几个基因的DNA片段的双螺旋解开，以其中的一条链为模板，按照碱基互补配对原则，游离的核苷酸碱基与DNA模板链上的碱基配对，并通过磷酸二酯键聚合成与该片段DNA相对应的RNA分子。”基因的表达是以基因为单位的，为什么转录时RNA聚合酶与启动部位结合后可能导致几个基因解开双螺旋？可联系如下习题进行分析。

例：图示为细胞内DNA分子上头尾衔接的3个基因组成的结构基因群。同时且共同转录成一个mRNA，核糖体沿mRNA移动，直至合成完mRNA所编码的全部多肽。该过程( A )

A．在原核细胞内①过程还未结束即可进行②过程

B．一个mRNA分子上结合多个核糖体合成的多条肽链都相同

C．决定①②过程开始和终止的结构存在于RNA分子上

D．①和②进行的碱基配对方式完全一致

例题中3个基因群组成的结构基因群可以称之为“多顺反子”，常见于原核生物，某些真核生物也存在。多顺反子转录产生的一个mRNA分子可编码多种多肽链，这些多肽链对应的DNA片段则位于同一转录单位内，享用同一起点和终点。由此可见，教材中所指的“一个或者几个基因的DNA片段的双螺旋解开”与DNA分子中“单顺反子”和“多顺反子”现象有关。而当几个基因组成多顺反子时，RNA聚合酶即可解开几个基因的双螺旋。

2 核糖体能否认读密码

“具体地讲，核糖体认读mRNA上决定氨基酸种类的密码(遗传密码，每一个遗传密码是由3个相邻核苷酸排列而成的三联体，决定一种氨基酸)，选择相应的氨基酸，由对应的tRNA转运，加到延伸中的肽链上。”从教材表述可知，是核糖体认读密码，那么核糖体是如何认读的呢？

为解决这一问题，首先要从核糖体的结构讲起。核糖体是由大小两个亚基组成的结构，其成分为rRNA和蛋白质。以原核生物的核糖体为例，其由50S大亚基和30S小亚基组成。在翻译时，30S小亚基首先与mRNA模板相结合，30S小亚基具有专一性识别和选择mRNA起始位点的性质，其中起始因子能协助30S亚基完成这一功能，待完成识别后再被释放，并与50S大亚基结合。

研究发现，30S亚基通过其16SrRNA的3′端与mRNA起始密码5′端的碱基配对结合。几乎所有的原核mRNA上都有一个5′-AGGAGGU-3′序列，这个富嘌呤区与30S亚基上16SrRNA3′端富嘧啶区序列5′-GAUCACCUCCUUA-3′相互补。这两个互补序列的配对使起始密码子AUG能与起始tRNA的反密码子结合。真核生物蛋白质合成的起始机制与原核生物基本相同[1]。

由此可见，起始密码的认读与核糖体有着重要关系。相关资料还指出，小亚基负责对序列特异的识别过程，如起始部分的识别、密码子和反密码子的相互作用等。

3 生物界的遗传密码是否统一

“人们认识到，除少数密码子外，生物界的遗传密码是统一的。组成蛋白质的氨基酸主要有20种。”从教材表述可知，遗传密码的统一性存在例外性。那么究竟例外在哪里？

自1966年通用密码表确定以来，曾被认为适用于所有生物。但1979年Barrel等首次发现在人的线粒体中，通用密码子AUA(异亮氨酸)和UGA(终止密码)分别编码甲硫氨酸和色氨酸。在植物的线粒体中，也发现CGG除了可编码精氨酸(通用密码)外，还可编码色氨酸[2]。此外，还发现某些遗传密码会对应一些特殊的氨基酸。如教材中指出的蛋白质中还可能存在其他的氨基酸。例如，在古细菌和某些真核生物中，已经发现第21种和第22种氨基酸:硒半胱氨酸(UGA，第21种)，在产甲烷菌的甲胺甲基转移酶中发现吡咯赖氨酸(UAG，第22种)[3]。

由此可见，64种遗传密码与20种常见氨基酸的对应关系并非固定不变，在不同的生物中可能存在例外。而且组成蛋白质的氨基酸也并不止20种。