林火干扰对兴安落叶松林下植被多样性和生物量的影响1)

石亮　周梅　王鼎　葛鹏　秦可珍　赵鹏武　　　王庆海

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010020)　　　　　　　　　　　　　(内蒙古根河林业局)



林火干扰对兴安落叶松林下植被多样性和生物量的影响1)

石亮周梅王鼎葛鹏秦可珍赵鹏武王庆海

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010020)(内蒙古根河林业局)

以寒温带大兴安岭受林火干扰的兴安落叶松林下植被为研究对象，采用植物多样性测度方法和收获法，分析火烧强度和自然恢复年限对林下植被物种多样性和生物量的影响。结果表明：在不同火烧强度的影响下，林下植被物种多样性有所降低，Shannon-Wiener指数表现为随林火强度呈递减趋势，Margalef指数表现出未过火区>中度火烧迹地>轻度火烧迹地>重度火烧迹地的规律；火烧降低了林下植被的总生物量，主要降低的是灌木生物量；重度火烧和轻度火烧后草本生物量有所提升，但提升量不足以改变总生物量降低的趋势。在自然恢复过程中，Margalef指数表现为先升高后降低的单峰变化趋势，而Pielou指数的变化趋势与之相反；恢复年限与植被生物量呈正相关关系，草本生物量在经过5 a恢复后逐渐达到一个稳定期，灌木生物量在1～10 a的自然恢复期内持续增长。

火烧强度；自然恢复；生物量；多样性指数；兴安落叶松

With larch boreal forest vegetation under interference of forest fire in Daxing’an Mountain, we used the plant diversity and harvesting methods to analyze the impacts of fire severity and age of spontaneous recovery on plant diversity and biomass. Understory plant diversity was reduced under different degrees of fire. However, from Shannon-Wiener index, the plant diversity had a decreasing trend with the intensity of fire. From Margalef index, the order of plant diversity from high to low was not burned area, moderate burned area, lightly burned area, and severe burned area. But Pielou index had not significant difference (P>0.05). As for biomass, fire reduced the total biomass of understory vegetation, especially shrub biomass. Although the herbaceous biomass was improved under severe burning and light burning, it was not enough to offset the decreased total biomass. During the recovery, Margalef index (1-5 a) of understory vegetation had a growth trend with the longer recovery period, while a decreased tendency in 5-10 a. However, Pielou index had a contrary trend. The vegetation biomass was positively correlated with the recovery period. There is a stable period to herbaceous biomass after 5-a gradual recovery, and shrub biomass continues to grow in 1-10-a recovery period.

火干扰是影响林下植被多样性的重要因子[1]，火干扰被认为是生态系统的正常行为，是促进植物群落发展的驱动力[2]。大面积森林火烧后，与森林环境有关的大气、水域和土壤等领域内的森林生态因子之间的生态平衡受到干扰，森林环境会发生急剧变化，各种物质循环、能量流动和信息传递遭到破坏，导致森林生态平衡的破坏[3]。

目前，国内外有关林火干扰的研究主要集中于林火干扰对森林环境的影响、林火因子对植被演替、群落结构的影响以及恢复过程中的树种组成等[4-8]。有学者认为，低强度火烧可以增加热带稀疏草原物种丰富度，植被恢复初期物种丰富度增加较快，之后下降，最终趋于稳定，整个恢复过程呈单峰增长趋势[9]。也有学者认为，中度和重度火干扰后，会改变森林原有树种组成，轻度火干扰对树种组成影响较小，林分群落结构变化主要是灌木层和草本层中一些旱生植物与中湿生物种的代替过程[10]。

林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，其物种多样性与生态系统的稳定、生物量及其生态功能的发挥有必然联系[11]，因此，研究植物群落的恢复特征，对于了解群落受干扰影响的程度，并制定合适的恢复策略具有重要意义[3，12]。

大兴安岭地区是我国重要林区也是林火频发区，区域内几乎所有的森林都曾在某一时期火烧过[13]。本研究以林火干扰后的兴安落叶松林下植被为研究对象，通过样方调查探究不同火烧强度和不同自然恢复年限下，火烧迹地林下植被物种多样性和生物量的差异及其变化规律，进一步认识林火干扰对大兴安岭兴安落叶松群落组成、结构、演替等的影响，为大兴安岭火烧迹地的恢复及科学经营提供参考。

1　研究区概况

研究地位于内蒙古大兴安岭林管局根河林业局施业区内(N51°1′～N51°51′，E121°1′～E121°32′)。该区属寒温带大陆性季风气候，年平均气温-5.4 ℃，极端最高温度40 ℃，极端最低温度为-51.6 ℃。年降水量450～500 mm，每年降水主要集中在7—8月份，年蒸发量800～1 200 mm。研究区土壤类型主要以棕色针叶林土为主，主要乔木有兴安落叶松(Larixgmelinii)、白桦(Betulaplatyphlla)[14]。

2　研究方法

2.1火烧强度及样地设置

根据内蒙古大兴安岭林管局根河林业局防火办火灾记录，在开拉气林场和汗马国家级自然保护区内选择立地条件基本一致的火烧迹地设置试验样地。选择2003、2008、2012年过火区为研究区，按照不同年份和火烧强度，每种类型设置3块20 m×20 m试验样地，共18块(见表1)。其中，火烧强度按照火烧迹地树木死亡率划分为：轻度(0～30%)、中度(>30%～50%)、重度(>50%～100%)。

2.2灌草多样性调查

在每个试验样地周边随机设置3个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m草本样方，分别进行物种组成、株丛数、高度、盖度以及草灌木的物种名称的调查。同时采用收获法，获取样方内的灌草层的地上部分样品，将样品在65 ℃条件下烘干至恒质量，得到单位面积地上生物量。

表1　样地基本信息

2.3数据处理

用EXCEL2007对数据进行处理，数据分析采用SPSS17.0。通过调查样方内的草本和灌木的种类、高度、盖度和物种数量，计算Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数。

Shannon-Wiener多样性指数H=-∑(PilnPi)；Pielou均匀度指数E=H/Hmax；Margalef丰富度指数D=(S-1)/lnN。式中：Pi为第i个种的个体数占群落中总个体数的比例，S为群落中的总物种数，N为所在群落的所有物种的个体数之和[15]。

3　结果与分析

3.1火烧强度对林下植被多样性的影响

从表2看出，在不同林火强度的影响下草本和灌木的Shannon-winner指数随着林火强度增加逐级减小，与林火强度呈负相关。其中各个强度火烧迹地草本的Shannon-winner指数和未过火区都存在显著差异(P<0.05)；但各个火烧强度之间没有显著差异，而灌木的Shannon-winner指数则表现为：只有重度火烧迹地与未火过火区存在显著差异(P<0.05)，轻度火烧迹地和中度火烧迹地与未过火区差异都不显著；Margalef指数呈现未过火区>中度火烧迹地>轻度火烧迹地>重度火烧迹地的规律；所有情况下的Pielou指数都不存在显著差异。由此可知：火烧会降低了林下植被的物种多样性，草本物种多样性减少较为明显，灌木物种多样性会在干扰强度较大时减少明显。因为火烧破坏了林间各层次结构和立地条件，对草本和灌木的生长造成了一定程度的影响，并且林火强度越大，破坏越严重，对其生长产生的的影响就越大。

表2　不同火烧强度草本层和灌木层多样性指数差异

注：表中数值为“平均值±标准差”，n=3；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

林火干扰后，乔木的减少为下层植被的生长提供了空间，同时由于地表火的影响，下层植被受到的危害也是存在的，所以一般情况下在火灾发生后林下植被的多样性指数都会有所降低，而降低的幅度这与火灾严重程度有着密切关系，这与邢玮等研究结果相一致[16]。其中Margalef指数在中度火烧后最高，分析其原因可能是由于重度火烧后草本和灌木遭到了较严重的破坏，使其物种的数量最少，轻度火烧对优势种没有太大的影响，整个生态系统的结构和稳定性还比较好，物种的数量较火烧前没有明显的变化，而中度火烧后，草本和灌木层的结构和稳定性被破坏，一些新生植被有了适合的生长条件和生长空间，刺激了这些植被的生长和侵入，使得林下植被在中度火烧下具有最高的物种多样性[17]。

3.2火烧强度对林下植被生物量的影响

由表3可知，不同强度火烧后的林下植被总生物量与CK相比均有减少。在灌木层中生物量从大到小依次是：中度火烧基地、轻度火烧基地、重度火烧基地，与为过火区相比较分别减少了12.5%、33.3%、59.5%。经分析表明，中度火烧基地、轻度火烧基地和重度火烧基地的生物量都显著低于未过火区(P<0.05)，其中重度火烧基地达到极显著水平(P<0.01)；草本层生物量从大到小依次是重度火烧迹地、中度火烧基地、轻度火烧迹地，与为过火区比较重度火烧迹地、轻度火烧迹地分别增加了68.4%、13.5%，中度火烧迹地减少了15.4%。经分析表明，重度火烧迹地的草本生物量显著高于为过火区(P<0.05)。由此可见，火烧降低了林下植被的总生物量，主要是降低的是灌木层的生物量，其中重度火烧后灌木生物量降低极为明显；重度火烧和轻度火烧后草本生物量有所提升，但是提升量不足以改变总体生物量降低的趋势。其中重度火烧后草本生物量升高，分析其原因可能是由于乔木层和灌木层受到严重破坏，林地郁闭度降低，大量的喜光和耐旱的一年生草本侵入和生长，使得重度火烧后草本的生物量最高。但同时发现，草本和灌木的生物量在受到不同强度林火干扰后表现出的变化规律不同。这一现象可能是由于生物的种类不同，其抗火性和易燃性也不一样，在不同的火干扰强度对灌木和草本产生的影响程度不同。难燃种对火有一定的抵抗力，并可在一定程度上降低火的蔓延速度和强度[18]，因此难燃种生物量较大。这也这说明，草本对于火灾的抵抗力要比灌木低，但是恢复力要比灌木的高[19]。

表3　不同火烧强度火烧迹地的林下植被生物量

注：表中数值为“平均值±标准差”，n=3，同列数字后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3恢复年限对林下植被多样性的影响

从表4看出，随着林火干扰后植被恢复年限的增加，草本的Shannon-winner指数表现为先增高后降低的变化规律，而灌木的Shannon-winner指数是一个逐渐降低的趋势，并且在自然恢复1 a和5 a间变化不显著；Margalef指数对于草本和灌木而言有相同的变化规律，都是先升高后降低的单峰变化趋势并且在各个恢复时期差明显(P<0.05)；Pielou指数，表现出一个先降低后升高的变化趋势，但各时期差没有显著的差别；由此可知，火烧后随着恢复期限的增加林下植被的Margalef指数在1～5 a都出现了升高趋势，但在5～10 a期间出现降低趋势，而Pielou指数与之相反。大兴安岭属稳定的森林生态系统，植被物种数较为单一，高频物种所占比例较高，受到干扰后，林下植被种类增加迅速，因此物种丰富度和多样性增加，这与王绪高等研究结果相一致[8]。但在植被恢复初期，群落内出现了少量优势种，不同优势种呈聚集分布，而其他物种零散分布，因此火后恢复初期物种均匀度指数较低。但随后由于凋落物的分解和养分循环[20-21]，土壤环境的改良，一些湿中生植物能够在适宜的生境中生长，物种的均匀度指数又有所回升[5]。

表4　不同恢复年限草本层和灌木层多样性指数差异

注：表中数值为“平均值±标准差”，n=3，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.4恢复年限对林下植被生物量的影响

由表5可知，火烧后不同恢复期林下植被生物量特征表现为：林下植被生物量随恢复年限的增加而增加，恢复年限与生物量成正相关。不同年份间灌木生物量存在显著性差异(P<0.05)，草本生物量则是恢复1 a后与恢复5 a和恢复10 a有显著差异(P<0.05)，而恢复10 a后于恢复5 a后的草本生物量无显著差异。说明在林火干扰后林下植被的恢复过程中，在恢复初期生物量增长速率较快。草本生物量在经过5 a的恢复以后逐渐达到一个稳定期，5 a恢复后草本生物量的变化幅度较小；而灌木生物量在1～10 a的恢复期内增长稳定。恢复期内植被盖度的表现为随恢复年限增加呈现递增的变化趋势。

表5　不同恢复年限火烧迹的林下植被生物量

注：表中数值为“平均值±标准差”，n=3，同列数字后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

火烧恢复初期，林下植被大面积死亡，是造成生物量较低的主要原因。随演替的进行先锋物种对土壤环境的改良[22]，大量的物种入侵生境，生物量开始增加。整体来说，林下植被群落的生物量随恢复年限增加逐渐升高，且灌木的恢复演替对生物量的增加起着重要的作用[7]。但达到恢复稳定期的时间，灌木要比草本滞后一些。

4　结论

在森林火灾发生后，不同林火强度干扰对草本和灌木产生的影响不同。总体来说在林火干扰下，草本层和灌木层的物种多样性和丰富度较未过火区均有所降低，但草本层的物种多样性下降比灌木层要明显；在生物量方面，重度火灾干扰对草本生物量有促进作用，但是草本生物量的增长不足以改变森林火灾后林下植被总生物量降低的结果。

火烧迹地自然恢复的前10 a，草本层和灌木层的多样性变化趋势基本一致，随着恢复年限的增加物种丰富度呈现单峰变化趋势，而物种均匀度变化趋势与之相反；林下植被生物量与恢复年限呈正相关关系，草本生物量在恢复前5 a增加较为迅速，灌木恢复要比草本滞后。

[1]邱扬,李湛东,张玉钧,等.大兴安岭北部原始林兴安落叶松种群世代结构的研究[J].林业科学,2003,39(3)：15-22.

[2]王丽,嶋一徹.山地林火烧迹地土壤水分动态变化[J].干旱区资源与环境,2008，22(7)：178-182.

[3]孙家宝.火干扰后大兴安岭兴安落叶松林群落动态研究[D].哈尔滨：东北林业大学,2010.

[4]VALENDIK E N, KOSOV I V. Effect of thermal radiation of forest fire on the environment[J]. Contemporary Problems of Ecology,2008,1(4)：399-403.

[5]CHEN Feng, FAN Zhaofei, NIU Shukui， et al. The Influence of Precipitation and Consecutive Dry Days on Burned Areas in Yunnan Province, Southwestern China[J/OL]. Advances in Meteorology,2014,http://dx.doi.org/10.1155/2014/748923.

[6]韩雪成,赵雨森,辛颖.大兴安岭兴安落叶松林火烧后人工恢复植被演替过程[J].中国水土保持科学,2015,13(2):70-76.

[7]韩风林,布仁仓,常禹,等.大兴安岭白桦-兴安落叶松林火烧迹地林下植被群落恢复过程的动态分析[J].生态学杂志,2015,34(2):312-318.

[8]王绪高,李秀珍,贺红士,等.大兴安岭北坡落叶松林火后植被演替过程研究[J].生态学杂志,2004,23(5):35-41.

[9]PALMQUIST K A, PEET R K, WEAKLEY A S. Changes in plants pecies richness following reduced fire frequency and drought in one of the most species-rich savannas in North America[J]. Journal of Vegetation Science，2014，25(6):41-48.

[10]孙家宝,胡海清.大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地群落演替状况[J].东北林业大学学报,2010,38(5):30-33.

[11]欧光龙,陈金龙,陈洁,等.昆明西山林场火烧迹地自然更新植物群落物种组成及多样性[J].江苏农业科学,2014,42(5):336-340.

[12]季荣飞,周世兴,黄从德,等.间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响[J].东北林业大学学报,2015,43(5):68-74.

[13]谷会岩,金靖博,陈祥伟,等.不同火烧强度林火对大兴安岭北坡兴安落叶松林土壤化学性质的长期影响[J].自然资源学报,2010,25(7):1114-1121.

[14]李攀,周梅,赵鹏武,等.大兴安岭火烧迹地土壤呼吸及其与水热因子的关系[J].生态学杂志,2013,32(12):3305-3311.

[15]马克平,钱迎倩.生物多样性保护及其研究进展[J].应用与环境生物学报,1998,4(1):95-99.

[16]邢玮,葛之葳,李俊清.大兴安岭北部林区林火干扰强度对兴安落叶松群落影响研究[J].科学技术与工程,2006,6(14):2042-2046.

[17]覃炳醒.林火干扰对大兴安岭典型林型植被特征的影响[D].哈尔滨：东北林业大学,2012.

[18]王晓丽.北京山区森林燃烧性研究[D].北京：北京林业大学,2010.

[19]牛树奎,严承高.林火对生物多样性的影响[C]//中国科学院生物多样性委员会，林业部野生动物和森林植物保护司.生物多样性研究进展：首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集.北京：科学出版社,1995.

[20]GROGAN P， BURNS T， CHAPIN F S. Fire effects on ecosystem nitrogen cycling in a Californian bishop pine forest[J]. Oecologia，2000，122(3):537-544．

[21]MONTEIRO, SARA C, BOXALL， et al. Factors affectin the degradtion of pharmaceuticals in agriultural soils[J]. Environmental Toxicology and Chemistry,2009,28(12)：2546-2554.

[22]BRAIS S, DAVID P, OUIMET R. Impacts of wild fire severityand salvage harvesting on the nutrient balance of jack pineand black spruce boreal stands[J]. Forest Ecology and Management,2000,137:231-243.

1)国家自然科学基金项目(30771764)；国家林业局荒漠化定位监测项目(660550)。

第一作者简介：李美君，女，1991年9月生，水土保持和荒漠化防治教育部重点实验室(北京林业大学)，硕士研究生。E-mail:lee_mjmiss@163.com。

通信作者：张克斌，水土保持和荒漠化防治教育部重点实验室(北京林业大学)，教授。E-mail:ctccd@126.com。

收稿日期：2015年9月2日。

责任编辑：王广建。

Effects of Forest Fire on Understory Vegetation Diversity and Biomass ofLarixgmeliniForest//

Shi Liang, Zhou Mei, Wang Ding, Ge Peng, Qin Kezhen, Zhao Pengwu

(Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010020, P. R. China); Wang Qinghai(Genhe Forestry Bureau, Inner Mongolia Region)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：44-47.

Fire intensity; Spontaneous recovery; Biomass; Diversity index;Larixgmelini

石亮，男，1991年8月生，内蒙古农业大学生态环境学院，硕士研究生。E-mail：327084694@qq.com。

周梅，内蒙古农业大学生态环境学院，教授。E-mail：Dxal528@aliyun.com。

2015年6月15日。

S762.1

1)内蒙古科技计划项目(20130435，20110527)。

责任编辑：王广建。