北京山区3种典型人工林群落结构及稳定性1)

张鹏　王新杰　王勇　乔永　徐雪蕾　廖祥龙　李静

(北京林业大学，北京，100083)



北京山区3种典型人工林群落结构及稳定性1)

张鹏王新杰王勇乔永徐雪蕾廖祥龙李静

(北京林业大学，北京，100083)

根据鹫峰国家森林公园中的调查数据，对3种典型人工林群落(落叶松林、栓皮栎林、油松林)结构以及物种多样性进行了分析。结果表明：多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数分别对群落各层的生物多样性的表现一致，落叶松林中草本层物种多样性最大，栓皮栎林中灌木层物种多样性最大，而油松林中乔木层物种多样性最大。采用M-Gordon稳定性测定方法对3种人工林群落稳定性进行分析，发现3种人工林群落基本都处于稳定状态，群落稳定性由大到小的顺序为油松林、栓皮栎林和落叶松林，其变化趋势与整个群落的物种丰富的变化趋势一致，即群落中乔木层、灌木层以及草本层的物种越丰富，群落越稳定。

人工林群落结构；物种多样性；群落稳定性；多样性指数

With the survey data in Jiufeng National Forest Park, we studied the community structure and species diversity of three kinds of typical artificial forest (Larixgmelinii,QuercusvariabilisandPinustabulaeformis). The diversity index were consistent with the Simpson index of the biological diversity of the layers, with the largest species diversity of herb layer inL.gmeliniiisplantation, the largest species diversity of shrub layer inQ.variabilisplantation, and the largest species diversity of tree layer ofP.tabulaeformisplantation. We used M-Gordon stability determination to analyze three kinds of plantation community stability. Three kinds of plantation community basically were in a stable state, the community stability descending order wasP.tabulaeformis,Q.variabilisandL.gmelinii, and the change tendency of the community stability and the whole community species richness were consistent. Therefore, the more abundant the communities in tree layer, shrub layer and herb layer species are, the greater the stability of the community is.

稳定性是指生态系统在一定边界范围内保持恒定或某一特定状态的历时长度，是群落外部条件发生变化或存在扰动时系统维持不变的能力，是森林群落或森林生态系统存在的必要条件和功能表现[1]。森林群落物种多样性的高低直接影响到群落的生态效益，具有较高物种多样性的森林群落，能形成更稳定的有序的耗散结构，在维持陆地生态系统的稳定性中比低物种多样性的群落有更大的生态意义[2-6]。以鹫峰国家森林公园中典型的森林群落(落叶松林、栓皮栎林、油松林)为研究对象，在对其群落结构、物种多样性以及群落稳定性分析的基础上，试图就群落稳定性与物种多样性的关系进行分析，以期为该地区森林生态系统的健康评价提供理论与技术支撑，也为群落稳定性研究奠定基础。

1　研究区概况

鹫峰国家森林公园坐落于北京市海淀区北安河境内，位于西北郊太行山北部，燕山东端，北纬39°54′，东经116°28′，面积811.173 hm2,最高海拔1 153 m,公园森林覆盖率96.2%,共有陆地植物110科313属684种，公园四季气候明显,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,具有暖温带的气候特征，年平均气温为12.2 ℃，年平均的降水量为700 mm，降水量主要集中在7—8月。鹫峰森林公园周围所在的北京西山地区的天然植被是典型的暖温带落叶阔叶林，在历史上经历了长期的人为破坏，经过建国后的人工造林，现在多为次生林和人工林,目前主要的群落类型有:油松(Pinustabulaeformis)林、侧柏(Platycladusorientalis)林、辽东栎(Quercusliaotungensis)林、栓皮栎(Quercusvariabilis)与槲栎(Quercusaliena)混交林、落叶松(Larixgmelinii)林、刺槐(Robiniapseudoacacia)林。

2　研究方法

2.1样地的选取与设置

通过前期全面踏查，在栓皮栎林、油松林和落叶松林3个主要的群落类型中，选取典型地段设置固定样地，采集数据。本研究共设置固定样地10块，其中栓皮栎林3块，落叶松林3块，油松林4块，样地面积为30 m×30 m，且详细记录样地基本信息，包括样地定位、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度、土壤等环境因子。对样地内乔木进行每木检尺，调查的主要因子包括：树种名称、树高、胸径、干形、密度、冠幅、枝下高等；在每块样地4个角以及中心共设置5个5 m×5 m的样方，在每个灌木样方内进行灌木调查，调查内容包括:植物名称、株数、盖度、平均高度、生长状况、分布状况等。在每个灌木样方的4个角各设一个1 m×1 m的小样方，每个样地共20个草本样方，在每个样方内进行草本调查，调查内容包括:植物名称、株数、盖度、平均高度、生长状况、分布状况。

2.2群落结构特征

2.2.1林分结构

林分结构在林学研究中具有重要的意义，一直是林学界研究的一个重点问题。林分结构是指一个林分的树种组成、个体数、直径分布、年龄分布、树高分布和空间配置[7]。

林分直径分布是最基本的林分结构，它对林木的树高、干形、材积、材种及树冠等因子的变化具有直接的影响，是许多测树制表技术和森林经营技术理论的依据[8]。径阶分布可以比较好地反映林分生长发育的状况。因此，通过3种典型人工林群落的径阶分布，分析林分的直径结构。

树高分布是在林分内各种高度的林木按照树高级分布的状况。树高与直径关系比较紧密，也较容易测定，而且树高生长受林分密度的影响较小，在很大程度上决定于立地条件的优劣，对其树高结构进行分析。

2.2.2物种多样性

本研究采用了多样性指数、丰富度指数和均匀度指数3个指标对北京山区典型人工林群落物种多样性进行分析。多样性指数主要用来反映植物的丰富程度，是植物丰富度和均匀程度的综合反映。多样性指数越高,群落的物种多样性越丰富。多样性指数采用simpson指数和Shannon-Wiener指数。

式中：Pi=Ni/N；Ni为第i种的个体数；i=1、2、3、…、S；N为样地内物种个体总数；S为物种数。

均匀度是植物分布均匀程度的反映,在一个群落中,各个种的相对密度越均匀,即各物种的个体数接近,均匀度值越高。均匀度采用Gini指数和Pielou指数。

式中：Pi=Ni/N；Ni为第i种的个体数；i=1、2、3、…、S;N为样地内物种个体总数；S为物种数。

丰富度是群落物种多样性丰富程度的反映，当个体数量一定时，树种数越多，树种丰富度越大；当树种数一定时，如果个体数量减少，一定个体数中的树种相对增加了，丰富度就相应增加了。

丰富度指数R=(S-1)/lnN。

式中：Pi=Ni/N；S为物种数；i=1、2、3、…、S;N为样地内物种个体总数；Ni为第i种的个体数[9]。

2.3群落稳定性

M-Godron测定方法是目前国际上流行的测定群落稳定性的方法，这种测定方法是法国生态学工作者从工业生产中发现并引入到植物生态学研究中。它是在所研究的植物群落中，对所有种类的数量和这些种类的频度进行计算。首先把所研究群落中不同种植物的频度测定值按由大到小的顺序排列，并把植物的频度换算成相对频度，按相对频度由大到小的顺序逐步累积起来，然后将整个群落内植物种类的总和取倒数，按着植物种类排列的顺序也逐步累积起来，由对应的结果可以看出百分之多少的种类占有多大的累积相对频度。将植物种类百分数同累积相对频度一一对应，画出散点图，并将各点以一条平滑的曲线连接起来，同时，以总种数倒数的累积百分数(100%)和相对频度的累积百分数(100%)为两点连一直线，与曲线的交点即为所求点。使用平滑曲线模拟方程和直线方程联立，0～1(100%)范围的数值为交点的横坐标，利用直线方程求出纵坐标[10]，根据这种方法，种倒数百分数与累积相对频度比值越接近，群落就越稳定，这一点就是群落的稳定点。

3　结果与分析

3.1群落结构特征

直径结构。植物群落的径级结构是最基本的林分结构，是植物生长与环境关系的综合反映，是评价植物群落受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测林分结构发展的重要指标。北京山区典型的3种人工林群落(落叶松、栓皮栎、油松)的直径分布如表1所示。从表1可知，3种群落类型的径阶分布范围不同，栓皮栎和油松的分布范围为6～26 cm，落叶松的分布范围更广(5～29 cm)；株数比例最大值所对应的径阶也不相同，栓皮栎株数比例最大值所对应的径阶为16 cm，油松株数比例最大值所对应的径阶为14 cm，落叶松株数比例最大值所对应的径阶为11 cm。3种群落类型的直径结构属于正态分布。落叶松、栓皮栎、油松3种群落类型的偏度值分别为0.771、0.484、0.404，其值都大于0，呈右偏，表明3种群落大中径阶的林木占多数；绝对值越大，则偏斜程度越大，因此，落叶松群落直径分布的偏斜程度最大。落叶松、栓皮栎、油松3种群落类型的峰度值分别为0.979、0.299、-0.242，油松林的峰度值小于0，说明油松林直径分布比较集中，两头分布较少，落叶松林的峰度值最大，说明其直径分布比较分散。

表1　3种典型人工林群落的直径分布

树高结构。植物群落高度级结构不仅能反映群落垂直结构的物种组成性状，还能体现出垂直空间层次上的物种多样性和动态性，定量分析和评价植物群落高度级结构有助于掌握群落结构的复杂性、发展阶段和稳定程度。从表2可以看出，栓皮栎和落叶松群落树高分布范围为4～12 m，油松的分布范围为3～11 m，与胸径相比，树高级分布范围明显缩小。3种群落类型的乔木个体在各树高级的数量分布不同，栓皮栎群落乔木树高级的峰值都出现在树高级10 m，占总株数的55%以上；落叶松群落峰值出现在树高级8 m处，占总株数的40%以上；油松群落峰度值出现在树高级7 m处，占总株数的45%以上。

表2　3种典型人工林群落的树高分布

3.2物种多样性

本研究将以森林群落的垂直结构为依据，从乔木层、灌木层、草本层以及群落所有植物4个方面对物种多样性进行分析。

乔木层物种多样性。通过计算多样性指数、丰富度指数和均匀度指数3个指标的5个指数，对北京山区典型人工林乔木层物种多样性进行分析(见表3)。由表3可知，多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数的表现一致，都是油松林>落叶松林>栓皮栎林；均匀度指数Gini指数和Pielou指数对栓皮栎林表现一致，且其均匀度最高，而对落叶松林和油松林的表现有差异；丰富度指数表现出油松林的丰富程度最高，落叶松林次之，栓皮栎林最小。

表3　3种典型人工林群落的乔木层物种多样性

灌木层物种多样性。通过对北京山区典型人工林的灌木层的物种多样性进行计算分析(见表4)。从表中可以看出，多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数的表现一致，都是栓皮栎林>落叶松林>油松林；均匀度指数Gini指数和Pielou指数的表现也一致，都是栓皮栎林>落叶松林>油松林；丰富度指数表现为栓皮栎林>油松林>落叶松林。

表4　3种典型人工林群落的灌木层物种多样性

草本层物种多样性。通过对北京山区典型人工林的草本层的物种多样性进行计算分析(见表5)。从表5可以看出，多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数的表现一致，都是落叶松林>栓皮栎林>油松林；均匀度指数Gini和Pielou指数表现出落叶松林最高，栓皮栎林和油松林有差异；丰富度指数表现为落叶松林最高，栓皮栎林次之，油松林最小。

表5　3种典型人工林群落的草本层物种多样性

群落所有植物物种多样性。通过对北京山区典型人工林垂直各层物种多样性的计算分析，在3种典型人工林中，落叶松林的草本层的物种多样性最高，栓皮栎林的灌木层物种多样性最高，而油松林的乔木层物种多样性最高。为了进一步分析3种典型人工林群落整体的物种多样性，对3种典型人工林群落所有植物物种多样性进行分析(见表6)。

表6　3种典型人工林群落的所有植物物种多样性

由表6可知，多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数的表现一致，都是油松林>落叶松林>栓皮栎林；均匀度指数Gini和Pielou指数的表现一致，表现为落叶松林>油松林>栓皮栎林；丰富度指数表现为油松林>栓皮栎林>落叶松林。油松林的物种种类最丰富、多样性最大，但是其中有些种的个体数较少，各物种的相对密度分布不均匀；落叶松林的物种种类和多样性较油松林偏小，但是物种的个体数相差不大，各物种的相对密度分布均匀；栓皮栎林的物种种类和多样性都较小，且其中有些物种的个体数较小，各物种的相对密度分布不均匀。

3.3群落稳定性

群落稳定性是植物群落结构与功能的一个综合性特征[11]，本研究采用M-Gordon稳定性测定方法，分别对3种群落的总种数倒数累积和相对应的累积相对频度2个数值的散点图进行拟合，模拟结果见表7。

表7　3种典型人工林群落稳定性分析

注：表中x为种倒数的累积百分数，y为相对频度的累积百分数；** 表示极显著相关。

图1显示的是各群落采用M-Gordon稳定性测定方法计算的图解过程。借助R以及Origin软件，绘制两条方程曲线，求出其交点坐标，各交点坐标。由M-Godron测定群落稳定性原理可知，图中所求交点若趋近(20%，80%)的稳定点则稳定，反之则不稳定。由于仅通过图的交点坐标无法直观说明各个群落稳定状态的大小关系，因此，本研究采用各个交点坐标与稳定点坐标的欧氏平方距离来描述各群落稳定性大小(见表7)。

从表7可以看出，北京山区典型的3种人工林群落基本都处于稳定状态，交点坐标与稳定点坐标的欧式平方距离分布在47～62的小区间范围内，其中油松林与稳定点的欧式平方距离最小(47.05)，栓皮栎林的欧式平方距离次之(54.08)，落叶松林的欧式平方距离最大(61.61)，这与3个群落乔木层的物种多样性有关，油松林乔木层树种相对丰富且混交度较大，而落叶松林混交度偏小。

图1　北京山区典型人工林群落稳定性图解

3.4群落稳定性与物种多样性的关系

在M-Gordon稳定性测定方法中，由于交点坐标与稳定点之间距离的大小与该群落的稳定性的强弱成反比关系，因此，为了便于比较，我们可以将各交点坐标与稳定点坐标的距离取倒数，然后乘以100，根据该数值大小直接比较群落稳定性。经过计算，落叶松林、栓皮栎林和油松林的稳定性指数分别为1.623、1.849、2.125，从中可以看出，其群落稳定性为油松林>栓皮栎林>落叶松林。为了进一步说明群落稳定性与物种多样性之间的关系，将稳定性指数与所有的物种多样性指数的变化趋势进行比较分析，通过分析发现，整个群落的物种丰富度与稳定性指数的变化趋势一致，即群落中乔木层、灌木层以及草本层的物种越丰富，群落越稳定。

4　结论与讨论

北京山区典型人工林群落(落叶松林、栓皮栎林、油松林)的直径分布服从正态分布，且都有一定程度的右偏，林分中，中大径阶的林木占多数，且落叶松林的直径分布左偏程度最大。油松林的峰度值为负值，落叶松林和栓皮栎林的峰度值为正值，且落叶松林峰度值最大，说明油松林直径分布集中，两头分布较少，而落叶松林直径分布分散。

通过对3种典型群落垂直各层的物种多样性的分析发现，每个群落分别各层的生物多样性都有差异，其中多样性指数Shannon-Weiner指数和Simpson指数的表现一致，落叶松林中草本层物种多样性最大，栓皮栎林中灌木层物种多样性最大，而油松林中乔木层物种多样性最大。油松林的物种种类最丰富，多样性最大，但其中有些种的个体数较少，各物种的相对密度分布不均匀；落叶松林的物种种类和多样性较油松林偏小，但是物种的个体数相差不大，各物种的相对密度分布均匀；栓皮栎林的物种种类和多样性都较小，且其中有些物种的个体数较小，各物种的相对密度分布不均匀。

采用M-Gordon稳定性测定方法对北京山区典型的3种人工林群落稳定性进行分析，发现3种人工林群落基本都处于稳定状态，交点坐标与稳定点坐标的欧式平方距离分布在47～62的小区间范围，其中油松林最小，落叶松林最大。

落叶松林、栓皮栎林和油松林各群落稳定性指数分别为1.623、1.849、2.125，其群落稳定性为油松林>栓皮栎林>落叶松林。通过比较稳定性指数与物种多样性指数的变化趋势发现，整个群落的物种丰富度与稳定性指数的变化趋势一致，即群落中乔木层、灌木层以及草本层的物种越丰富，群落越稳定。

本研究采用M-Gordon稳定性测定方法，同时以以群落整体特征为依据的，包括了群落乔、灌、草的全部种类，应该说是一种更为全面系统的方法，可以反映群落的发展及变化趋势。同时在M-Gordon稳定性测定方法，引入的数学模拟，具有较高的可信度，且使得测定过程更加容易，摒弃了人为主观影响，符合生态学发展规律。但是在模型模拟中是以前人的经验方程为基础模型，如何通过改进模型，提高模型拟合精度，特别是对于交点坐标确定，更应达到高度准确，在以后对于群落稳定性的研究中加以探讨。

森林群落稳定性是一个非常复杂的问题，到目前为止，对群落稳定性及其影响机制和测度方法等还没有统一的认识和方法体系[12]。有以林分更新潜力作为衡量群落稳定性指标的，有以物种多样性和复杂性为指标的，也有选取物种多样性、优势树种年龄结构、林分更新潜力、土壤肥力、林分生产力等指标，运用多种多样的数学方法对生态系统稳定性进行评价，本研究仅是通过分析物种多样性，对群落稳定性进行说明，在后续的研究中以更多的指标对群落稳定性进行分析评价。

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Community Structure and Stability of Typical Plantation in the Mountains of Beijing//

Zhang Peng, Wang Xinjie, Wang Yong, Qiao Yong, Xu Xuelei, Liao Xianglong, Li Jing

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：1-5.

Community structure of plantation; Biodiversity; Community stability; Diversity index

张鹏，男，1991年2月生，北京林业大学实验林场，研究实习员。E-mail：pengzh0211@163.com。

王新杰，北京林业大学林学院，副教授。E-mail:xinjiew@bjfu.edu.cn。

2015年8月10日。

Q948.1

1)“十二五”农村领域国家科技计划(2012BAD22B0502)；中央高校基本科研业务费专项资金资助(BLJD200907、JD2010-2)。

责任编辑：王广建。