长白山北坡蓝靛果忍冬渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性对海拔梯度的响应1)

赵文杰　王利　张启昌　刘洋　张洪波

(北华大学，吉林，132013)　(白城市林业科学研究院)　(北华大学)　(吉林农业科技学院)　(吉林省安图森林经营局)



长白山北坡蓝靛果忍冬渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性对海拔梯度的响应1)

赵文杰王利张启昌刘洋张洪波

(北华大学，吉林，132013)(白城市林业科学研究院)(北华大学)(吉林农业科技学院)(吉林省安图森林经营局)

摘要以长白山北坡不同海拔梯度(800～1 800 m)蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea L.)叶片为试验材料，通过分析其可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性随着海拔梯度的变化规律，以及与环境因子的相关性分析，探究其适应环境的生理生化机制。研究表明：可溶性蛋白和可溶性糖质量分数均随海拔的升高呈先升后降的变化，可溶性蛋白质量分数在海拔1 400 m处达到最大，为1.84 mg·g-1，可溶性糖质量分数在海拔1 600 m处达到最大，为37.40 mg·g-1，可溶性蛋白质量分数主要受全K质量分数的影响，全K、全P、有机质质量分数是影响可溶性糖质量分数的主导因子。丙二醛质量摩尔浓度随海拔的升高呈升-降-升的趋势，海拔1 000 m和1 600 m处丙二醛质量摩尔浓度较低，分别为5.76、6.29 μmol·g-1，水解N是影响丙二醛质量摩尔浓度的关键因子。随着海拔的升高，POD活性呈降-升-降的变化规律，最小值出现在海拔1 000 m处，为711.5 U·g-1·min-1，最大值出现在海拔1 600 m处，为4 189.8 U·g-1·min-1；CAT活性呈先升后降的趋势，最大值出现在1 600 m处，为274.034 U·g-1·min-1；SOD活性呈一直上升的变化趋势。POD活性主要受6—9月份降水影响；影响CAT活性的关键因子是积雪时间，有效P、全P质量分数；6—9月份降水量、全P质量分数是影响SOD活性的主导因子。

关键词蓝靛果忍冬；海拔梯度；渗透调节；抗氧化酶

蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea L.)为忍冬科忍冬属多年生落叶小灌木，是一种世界珍稀、纯天然、绿色的可食用浆果，其野生资源在长白山地区存储量较大，但由于人类的干扰，使蓝靛果忍冬的野生资源日益遭到严重破坏。蓝靛果忍冬是继越橘、黑穗醋栗、树莓等之后的又一新兴小浆果树种，果实中富含维生素、氨基酸、黄酮类化合物[1]，具有较高的营养价值和保健功能，可加工饮料、酿酒或制果酱等[2]。长白山有几百万亩苔藓沼泽地及河流两岸水湿地，通常被认为是难以垦殖的“废地”，而这些土地正是蓝靛果忍冬的适生地。

海拔作为主要的一个地形因子，使在不同海拔的环境因子(包括温度、湿度、光照、气压等)也表现出梯度性变化，海拔变化引起的温度、湿度和气压等的差异可以直接影响植物的生长发育、物质代谢、结构和功能等诸多方面，从而影响植物的生理生态适应性发生变化[3]。本研究对于揭示蓝靛果忍冬生长发育与生境之间的关系有重要意义，为其引种、驯化及如何保护与合理经营这些珍贵的天然种质基因库提供重要的理论依据。

1研究区概况

长白山自然保护区位于吉林省东南部的中朝边境附近，地跨延边、白山地区的安图、抚松、长白三县境内，地理坐标为北纬41°58′～42°6′，东经127°54′～128°8′。该区属温带气候，山整体年相对湿度为65%～74%，年降水量处于800～1 800 mm，年均气温为3.9 ℃[4-5]。具有典型的山地垂直自然景观特征。形成了明显的植被垂直带谱，依次为落叶阔叶林、阔叶红松林、暗针叶林、亚高山岳桦林和高山苔原5个植被分布带。

2材料与方法

通过对长白山北坡蓝靛果忍冬分布状况的勘察，于2013年7月份在蓝靛果忍冬灌丛连续分布的800～1 800 m海拔梯度范围内，沿道设一条样线，海拔每升高200 m设置一个采样点，共设6个采样地点，分别在海拔800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m的位置。海拔800、1 000 m处的土壤是典型的暗棕壤，此处蓝靛果忍冬主要与红松、白桦、蒙古栎等树种伴生；海拔1 200、1 400、1 600 m处的土壤为棕色针叶林土，臭冷杉、鱼鳞云衫、落叶松等是其主要伴生树种；海拔1 800 m处的土壤为山地生草森林土，此处主要与岳桦、牛皮杜鹃等伴生。每个采样点选择10株10年生的植株作为样株，要求样株生长正常，无明显缺陷，无病虫害。每个样株按东、南、西、北方位选取距顶端第二对的成熟叶片，分株摘取叶片装入自封袋中，立即用手提冰箱带回实验室，放入超低温冰箱进行保存待测。与此同时，每个采样点取土壤垂直剖面0～20 cm的土样，每个采样点取土样3份用布袋带回室内分析。每个采样点记录采样时间、地表植被状况，并收集气象资料[6]。

土壤中的各项指标均按国家标准进行测定。采用硫酸—盐酸浸提，钼锑抗比色法测定有效P质量分数；采用醋酸铵浸提，火焰光度计法测定速效K质量分数；采用火焰光度计法测定全K质量分数；采用碱解扩散法测定水解N；采用双酸(硫酸—高氯酸)溶解土壤中的磷，再用钼锑抗比色法测定全P质量分数；采用全自动凯氏定氮仪测定全N质量分数；采用电位方法测定土壤中的pH值；采用先重铬酸钾氧化再加热法测定土壤中所含的有机质质量分数。用容积为100 cm3的环刀取样，密封带回实验室进行称质量测定土壤密度。

渗透调节物质及膜脂过氧化产物丙二醛质量摩尔浓度的测定参照李合生[7]的方法，其中可溶性蛋白质量分数采用考马斯亮蓝染色法；可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法；丙二醛质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法。抗氧化酶活性的测定参照蔡庆生等[8]的方法，其中过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法。以上供试样品均取0.3 g进行试验，每个指标做3个重复。

数据处理：试验中的数据采用SAS9.1统计分析软件进行Duncan多重比较，通过CORR过程和REG过程进行相关分析和逐步回归分析。

3结果与分析

3.1不同海拔样地的环境条件

长白山北坡不同海拔蓝靛果忍冬样地土壤因子测定结果见表1。从表1可以看出，随着海拔的升高，蓝靛果忍冬样地的各项土壤因子变化波动较大。按土壤有效N、P、K质量分数的分级标准对比发现，在海拔800 m土壤水解N质量分数只有89.952 μg·g-1，小于90 μg·g-1，属于缺乏状态；在海拔1 600、1 800 m土壤有效P质量分数分别为8.774、5.364 μg·g-1，小于10 μg·g-1，属于缺乏状态；在海拔1 000～1 400 m土壤有效K质量分数为71.324～99.515 μg·g-1，小于100 μg·g-1，处于缺乏状态，对植物的生长构成了一定的限制。

表1　蓝靛果忍冬不同海拔样地主要土壤理化指标

3.2海拔梯度对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质及丙二醛质量摩尔浓度的影响

3.2.1海拔梯度对可溶性蛋白质量分数的影响

由表2可知，可溶性蛋白的质量分数随海拔的升高呈先上升后下降的变化趋势，海拔800 m处最低，海拔1 400 m达到最高，海拔800 m处可溶性蛋白的质量分数除与1 800 m处差异不显著外，与其他海拔相比差异均显著。与海拔800 m处可溶性蛋白质量分数相比，海拔1 000、1 200、1 400 m，分别增加了13.3%、26.5%和37.1%，在海拔达到1 400 m之后，随着海拔的升高可溶性蛋白的质量分数逐渐降低，同海拔1 400 m处相比，海拔1 600、1 800 m，分别降低了6.1%、22.7%。

表2　不同海拔对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数、丙二醛质量摩尔浓度及酶活性的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示不同海拔下差异显著(P<0.05)。

3.2.2海拔梯度对可溶性糖质量分数的影响

由表2可知，可溶性糖质量分数随着海拔的升高而升高，但是在海拔1 800 m处有所下降。海拔1 600 m处达到最高质量分数，海拔800 m处质量分数最低，在该海拔处可溶性糖的质量分数与其他海拔相比均呈显著相关。与海拔800 m处相比，海拔1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m可溶性糖质量分数分别增加了26.3%、32.7%、51.9%、100.1%、57.1%。

3.2.3海拔梯度对丙二醛质量摩尔浓度的影响

从表2可以看出，丙二醛质量摩尔浓度在海拔800 m与海拔1 000 m差异不显著，故可认为其值为同一水平，因此，可认为丙二醛质量摩尔浓度随着海拔的升高呈现先升高再降低最后又升高的趋势。其中在海拔1 000 m生长的蓝靛果忍冬叶片组织中丙二醛的质量摩尔浓度最低，与海拔1 000 m处相比，海拔800、1 200、1 400、1 600和1 800 m的丙二醛质量摩尔浓度分别增加了14.0%、32.7%、42.9%、9.3%和61.5%。海拔1 000 m处丙二醛的质量摩尔浓度除与800、1 600 m差异不显著外，和其他海拔均呈显著关系。

3.2.4不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子间的相关分析

对不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子进行相关分析可知(表3)，可溶性蛋白质量分数分别与全K质量分数、水浸pH值和盐浸pH值呈极显著负相关；与有效K质量分数、年均温、>5 ℃积温、1月份均温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关，与有机质质量分数、积雪时间、湿润指数呈显著正相关；可溶性糖质量分数与全K质量分数、有机质质量分数、年降水量、6—9月份降水量呈极显著相关关系，与土壤密度、年均温、>5 ℃积温、1月份均温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关，与水解N质量分数、积雪时间、湿润指数呈显著正相关；丙二醛质量摩尔浓度与年降水量、6—9月份降水量、积雪时间、湿润指数呈显著正相关，与年均温、>5 ℃积温、1月份均温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关。

表3渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子的相关分析

相关因子可溶性蛋白质量分数可溶性糖质量分数丙二醛质量摩尔浓度土壤密度-0.67 -0.92*-0.61 水解N质量分数0.810.91*0.84全N质量分数0.550.830.67有效K质量分数-0.93*-0.350.14全K质量分数-1.00**-0.97**-0.78有效P质量分数-0.21-0.48-0.38全P质量分数-0.320.23-0.02有机质质量分数0.91*0.97**0.63水浸pH值-0.97**-0.67-0.40盐浸pH值-0.96**-0.65-0.36年均温-0.88*-0.96*-0.91*年降水量0.860.96**0.91*>5℃积温-0.92*-0.94*-0.90*6—9月份降水量0.860.96**0.91*1月份均温-0.88*-0.96*-0.91*7月份均温-0.88*-0.96*-0.91*无霜期-0.90*-0.95*-0.91*积雪时间0.88*0.96*0.91*干燥指数-0.91*-0.94*-0.91*湿润指数0.88*0.96*0.91*

注：**表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

3.2.5不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子间的回归分析

为找出影响渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度的主导因子，利用逐步筛选法对数据进行了多元线性逐步回归分析，具体分析结果见表4。由表4可知，影响可溶性蛋白质量分数的主导环境因子是全K质量分数(X)，拟合的回归模型为Y=2.37-0.46X，该模型的相关系数为0.9918；影响可溶性糖质量分数的主导环境因子是全K质量分数(X1)、全P质量分数(X2)、有机质质量分数(X3)，这3种环境因子的影响程度由大到小顺序为全K质量分数、全P质量分数、有机质质量分数，拟合的回归模型为Y=44.67-12.75X1+170.06X2-0.42X3，该模型的相关系数可达到1.000 0；影响丙二醛质量摩尔浓度的主导环境因子为水解N质量分数(X)，拟合的回归模型为Y=5.49+0.007 5X，该模型的相关系数为0.694 3。

表4渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子间的回归分析

项 目环境因子R2F值P值可溶性蛋白质量分数全K质量分数0.9918 361.110.0003可溶性糖质量分数全K质量分数0.943850.440.0057全P质量分数0.052024.870.0379有机质质量分数0.00428585.790.0069丙二醛质量摩尔浓度水解N质量分数0.69439.090.0394

3.3海拔梯度对蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性的影响

3.3.1海拔梯度对过氧化物酶活性的影响

从表2可以看出，POD的活性随着海拔的升高呈现先降再升，最后又有所下降的变化趋势。最低值出现在海拔1 000 m处，最高值出现在海拔1 600 m处，各海拔之间POD都具有显著的差异性。与海拔1 000 m处相比，海拔800、1 200、1 400、1 600、1 800 m处的POD活性分别增加了44.3%、116.3%、413.2%、488.8%、297.5%。

3.3.2海拔梯度对过氧化氢酶活性的影响

由表2可知，随海拔的升高叶片中CAT活性呈上升趋势，但在最高海拔处有所下降。最低值出现在海拔800 m处，最高值出现在海拔1 600 m，海拔1 400 m与海拔1 600 m之间差异不显著，与其他海拔均具有显著性差异。与海拔800 m处相比，海拔1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m处CAT的活性分别增加了69.8%、144.6%、344.3%、363.0%、241.5%。

3.3.3海拔梯度对超氧化物歧化酶活性的影响

由表2可知，SOD的活性随海拔的升高呈逐渐上升的变化趋势。最低值出现在海拔800 m处，海拔1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m与其相比，分别增加了12.4%、11.6%、35.8%、55.2%、74.2%。海拔800、1 000 m和1 200 m之间差异不显著，与其他3个海拔之间差异显著。

3.3.4不同海拔蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性与环境因子间的相关性分析

从表5可以看出，POD的活性与年均温、>5 ℃积温、1月份均温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关，与年降水量、6—9月份降水量、积雪时间、湿润指数呈显著正相关。CAT、SOD活性分别与年均温、>5 ℃积温、1月份均温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈极显著负相关，分别与年降水量、6—9月份降水量、积雪时间、湿润指数呈极显著正相关，此外，CAT活性与全K、有机质质量分数具有显著相关性。

表5　抗氧化酶活性与环境因子的相关分析

注：** 表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

3.3.5不同海拔蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性与环境因子间的回归分析

从表6可以看出，叶片中POD活性主要受6—9月份降水量(X)的影响，拟合出的回归模型为Y=22.92X-11 055，该模型的相关系数为0.868 7；CAT活性主要受到积雪时间(X1)、有效P(X2)、全P(X3)的影响，3种影响因子的影响程度由大到小的顺序为积雪时间、有效P质量分数、全P质量分数，拟合的回归模型为Y=5.00X1+3.62X2+1 258.98X3-742.34，该模型的相关系数可达0.999 9；SOD活性主要受6—9月份降水量(X1)、全P质量分数(X2)的影响，这两种因子的影响程度由大到小的顺序为6—9月份降水量、全P质量分数，拟合的回归模型为Y=0.09X1+178.79X2-23.32，该模型的相关系数为0.988 1。

3.4生理生化指标之间的相关分析

通过对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质和抗氧化物质间做相关分析(表7)得出，抗氧化物质与渗透调节物质间均有相关关系，且都是正相关关系。可溶性蛋白质量分数与可溶性糖质量分数、CAT活性间的相关性均呈显著水平，可溶性糖质量分数与CAT活性、SOD活性间的相关性均呈显著水平，POD活性与CAT活性间的相关关系呈极显著水平，POD活性与SOD活性间的相关性呈显著水平，CAT活性与SOD活性间的相关性呈显著水平；CAT活性与可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数间的相关性呈显著水平，与POD活性间的相关性呈极显著水平，仅与丙二醛质量摩尔浓度无显著相关关系。

表6　抗氧化酶活性与环境因子的回归分析

表7　生理指标间相关分析

注：** 表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

4结论与讨论

可溶性蛋白、可溶性糖质量分数作为植物体内一种重要的营养物质和渗透调节物质，在低温、干旱等逆境条件下减缓植物体内水分的过度散失，使其正常生长，研究表明，其与植物的抗寒能力有关[9-10]。随海拔升高，蓝靛果忍冬叶片可溶性蛋白质量分数呈先升后降的变化趋势，其主要受土壤中全钾质量分数的影响，拟合出来的模型相关系数达到0.991 8，呈极显著负相关关系。钾对促进蛋白质形成具有重要的作用[10]，本研究正验证了这一点。蓝靛果忍冬叶片可溶性糖的质量分数随海拔升高也呈先升后降的变化趋势，统计分析中可溶性糖质量分数与土壤中全钾质量分数呈显著负相关，这正好与钾能促进碳水化合物的分解[11]相吻合。可溶性糖质量分数的变化规律与相同海拔(800～1 800 m)总叶绿素质量分数的变化趋势[12]相似，总叶绿素质量分数越高越有利于促进光合作用，从而使光合产物增加。相关分析显示，可溶性糖质量分数与可溶性蛋白质量分数具有显著的正相关性，可溶性糖质量分数在海拔1 800 m处下降可能是其与可溶性蛋白相互促进的结果。

丙二醛作为膜脂过氧化的产物，其质量摩尔浓度的多少不仅可以衡量植物受逆境迫害程度，也可以作为质膜破坏程度和细胞膜脂过氧化作用强弱的一项关键指标[13-14]。本研究中，除海拔1 000、1 600 m处丙二醛质量摩尔浓度最低外，其余海拔呈上升趋势，但增幅较小，这说明蓝靛果忍冬具有较强的抗逆性[15]。这与黄晓霞等[16]对滇西北玉龙雪山急尖长苞冷杉的研究结果相类似。从质膜稳定性来看，海拔1 000、1 600 m处丙二醛质量摩尔浓度较低，是蓝靛果忍冬较为适宜的生长环境。

从总趋势上看，POD、CAT、SOD 3种抗氧化酶的活性在低海拔处均处于较低的水平，随着海拔的升高，环境随之发生变化，导致植物体内的活性氧累积，并超过了正常的水平，底物浓度的增加促进了各种抗氧化酶的合成，使酶活性增强[17]，这与研究生长在高海拔的南坡黄山松叶中抗氧化酶的活性变化结果类似[18]；最高海拔处，POD和CAT活性又有降低的现象，其原因可能是高海拔地区的特殊环境使植物体内的活性氧积累过量，超过了它自身的保护防御能力，导致细胞内的结构和功能都受到破坏，使各种抗氧化酶的合成受到了极大影响，最后酶活性降低，这与梁建萍等[19]对华北落叶松针叶抗氧化酶活性的研究相类似。相关分析显示，POD、CAT、SOD 3种抗氧化酶的活性之间具有显著的正相关性，说明三者之间存在协同、相互促进的作用。

蓝靛果忍冬叶片在应对梯度海拔变化时，可溶性蛋白、可溶性糖质量分数，丙二醛质量摩尔浓度，POD、CAT、SOD活性均发生相应变化。可溶性蛋白和可溶性糖质量分数随海拔升高均呈先上升后下降的趋势，最大值分别出现在1 400和1 600 m。蓝靛果忍冬在海拔1 000、1 600 m处丙二醛质量摩尔浓度较低，抗性较强；POD和CAT活性随海拔升高均呈先上升后下降趋势，最大值均出现在1 600 m；SOD活性随海拔升高呈一直上升趋势，最大值出现在1 800 m。综合以上变化趋势，认为蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性的变化能反应蓝靛果忍冬对海拔的适应性，最适生长海拔为1 000～1 400 m，可供蓝靛果忍冬品种的选育及栽培参考。

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第一作者简介：赵文杰，女，1988年9月生，北华大学林学院，硕士研究生。E-mail：1570451216@qq.com。 通信作者：张启昌，北华大学林学院，教授。E-mail：1971700409@qq.com。

收稿日期：2015年9月22日。

分类号S718.43

Responses of Leaf Osmoregulation Substance and Protective Enzyme Activity of Lonicera caerulea in the North Slope of Changbai Mountain to Elevation Gradient//

Zhao Wenjie(Beihua University, Jilin 132013, P.R.China); Wang Li(Baicheng Research Institute of Forestry Science); Zhang Qichang(Beihua University); Liu Yang(Jilin Agricultural Science and Technology University); Zhang Hongbo(Antu Forest Management Bureau of Jilin Province)//

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(7)：28-33.

With the leaves of Lonicera caerulea of different altitudes (800-1 800 m) on the northern slope of Changbai Mountain, we studied the activity with the elevation gradient variation of soluble protein content, soluble sugar content, malondialdehyde (MDA) content, peroxidase (POD), catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and environmental factors from statistical analysis to explore its physiological and biochemical mechanism adaptation to the environment.With the increasing altitude, the amounts of soluble protein and soluble sugar of Lonicera caerulea leaves showed a downward trend after the first rise.The amount of soluble protein reaches the maximum, 1.84 mg·g-1, at 1 400 m.The amount of soluble sugar reaches the maximum, 37.40 mg·g-1, at an altitude of 1 600 m.The key factor influencing the soluble protein content was the total K content in soil.The key factor influencing the soluble sugar content was the total K content, the total P content, and organic matter.With the increasing altitude, the amount of MDA rose at first and then fell down, and showed an upward trend finally, which achieves the minimum amount, 5.76 μmol·g-1and 6.29 μmol·g-1at 1 000 m and 1 600 m, respectively.Hydrolysis of N in soil is a key factor affecting the content of MDA.With the increasing altitude, the variation law of the POD activity was down-up-down.The minimum, 711.5 U·g-1·min-1, occurred at 1 000 m, and the maximum, 4 189.8 U·g-1·min-1, occurred at 1 600 m.The CAT activity content showed a trend of first increasing and then decreasing.The maximum were 274.034 U·g-1·min-1and 1.61 mg·g-1at 1 600 m, respectively.The SOD activity showed a rising trend.The factor influencing the activity of POD was rainfall from June to September.The key factors influencing the activity of CAT were snow day, the effective P, and total P content.The key factors influencing the activity of SOD were rainfall from June to September, and total P content.

KeywordsLonicera caerulea; Elevation gradient; Osmoregulation; Anti enzymes

1)吉林省科技发展计划资助项目(20120269，20140307025NY)、中央财政林业科技推广示范资助项目(2013TJQ04)、吉林省教育厅科学研究资助项目(2012-130)。

责任编辑：任俐。