芍药台阁品种和托桂品种花芽分化过程1)

艾云苾　　　　　　刘爱青　　　　吴婷　刘燕

(北京林业大学，北京，100083)　　　(山东省菏泽市曹州牡丹园管理处)　　　(北京林业大学)



芍药台阁品种和托桂品种花芽分化过程1)

艾云苾刘爱青吴婷刘燕

(北京林业大学，北京，100083)(山东省菏泽市曹州牡丹园管理处)(北京林业大学)

摘要采用石蜡切片的办法对比观察台阁品种‘大富贵’和托桂品种‘莲台’花芽分化的过程。研究表明，托桂品种‘莲台’花芽分化过程与前人报道的芍药花芽分化过程相似，分为苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期及雄蕊原基瓣化期共6个时期；而台阁型品种‘大富贵’花芽分化前期与‘莲台’相似，然而在雄蕊原基分化期以后，并不相继产生雌蕊原基，而是在此部位又出现花瓣原基，随后出现雄蕊原基、雌蕊原基，发育形成“上方花”，最终上下两花重叠，形成台阁。

关键词芍药；花芽分化；台阁现象

“台阁现象”是指植物开花时，花朵(或花序)中心或花间生长点再次分化出花芽并开花的现象[1]，花型的台阁化变异是观赏植物花型变异中的一种独特现象[2]，也是花卉种质资源的一个优良遗传品质。

目前，在梅花、桃花、荷花、桂花、月季等花卉中均发现台阁现象的存在，在牡丹和芍药中亦有台阁现象发生。最早在北宋时期，王观的《芍药谱》和陆游的《天彭牡丹谱》中就有类似台阁花的记载，秦魁杰[3]曾调查北京和洛阳的芍药品种127个，台阁品种占全部品种的24.4%，占重瓣品种的31%，由此可见，牡丹、芍药中的台阁现象非常普遍。

根据前人研究，桃花的台阁是由雌蕊原基转化发育而成的[2]，荷花的台阁是由于雌、雄蕊瓣化而成[4-5]；而桂花的台阁花则是由于雌蕊原基的退化形成枝条和叶的结果[6]。关于芍药中的台阁现象，虽然前人对芍药中台阁现象和台阁花的花型分类进行过研究和报道[3，7-9]，但其对上方花的发生来源并未作真正阐明。随后，廉永善等[10]根据成花的解剖结构推断“上方花”由心皮原基转化而来，但因其是根据成花来推断，并未对台阁品种的花芽分化过程进行观察，所以对“上方花”形成的具体过程尚缺乏清晰的认识。

文中以台阁型品种‘大富贵’为试材，并以普通重瓣化且花型较稳定的托桂品种‘莲台’的花芽分化过程作为参照，通过石蜡切片连续观察两者的花芽分化过程，从而对比出台阁花型品种花芽分化过程的特点，明确芍药台阁花型中“上方花”的来源过程，为芍药台阁花型产生机理的研究及芍药的遗传育种提供必要的理论依据。

1材料与方法

试验材料为‘大富贵’(Paeonia lactiflora ‘Da Fu Gui’，台阁花型)和‘莲台’(Paeonia lactiflora ‘Lian Tai’，托桂型)两个芍药品种。供试材料栽植于国家花卉工程技术中心大田苗圃(北京，小汤山)，株龄5～6 a，常规水肥管理。

取材时间为2014年8月下旬至2015年5月上旬，其中，土壤封冻期(2014年12月上旬至2015年3月上旬)停止取材。每5～7 a取材一次，每次取芽3～5个。擦洗干净后剥除外层鳞片，然后用FAA固定液V(50%酒精)∶V(100%乙酸)∶V(38%甲醛)=90∶5∶5及时固定处理24 h以上，然后将材料保存于冰箱中4 ℃备用。按常规石蜡切片技术包埋，用石蜡切片机(AO Reichert HistoStat 820)连续切片，切片厚度8～14 μm，1%蕃红-0.4%固绿对染法染色，在光学显微镜(Leica DM LS2)下进行拍照观察。

2结果与分析

2.1托桂品种‘莲台’的花芽分化

托桂品种‘莲台’的花芽分化过程可明显地分为以下6个时期：

苞片原基分化期：生长锥顶部逐渐变宽，在其边缘形成的一轮向上的突起，即为苞片原基(图1a)；

萼片原基分化期：苞片原基形成后，不断伸长，其内侧表皮下的细胞开始分裂，产生新的一轮突起，即为萼片原基(图1b)。苞片原基与萼片原基在形态上很难辨别，只能通过突起形成的先后顺序进行区分，先产生的外轮突起为苞片原基，内侧产生的第二轮突起为萼片原基。

花瓣原基分化期：随着萼片原基的发育，生长锥顶部不断扩大、凹陷，形成浅杯状的花托盘中心。同时，在花托盘边缘，萼片原基的内侧表皮下的细胞继续分裂，产生新的突起，即为花瓣原基，花瓣原基轮数按着向心的方式层层增加，一般‘莲台’花瓣原基的层数为3～4层(图1c、d)，在花瓣原基不断增加的同时，花托盘中心也在不断扩大。

雄蕊原基分化期：在花托盘边缘向心形成3～4层花瓣原基后，随着花瓣原基的继续伸长扩展，花瓣原基内侧花托盘中心继续加宽、加深，呈平台状，随后在平台状的花托盘上产生颗粒状的突起，这种颗粒状的突起即为雄蕊原基(图1e)。

雌蕊原基分化期：雄蕊原基形成后，很快便在花托盘中心的中央位置产生半圆状突起，这个突起较雄蕊原基粗，但数量较少(切片上常见的为2个)，即为雌蕊原基，随后，雌蕊原基不断伸长(图1f、g)。

雄蕊原基瓣化期：雌蕊原基形成的同时，雄蕊原基在不断地进行发育,颗粒状突起不断伸长呈圆柱形，此时雄蕊原基开始瓣化。由图1g可以看出，雄蕊原基中心高，两边低，表明靠近花托盘中心的雄蕊伸长速度较快，远离花托盘中心位置的雄蕊原基瓣化较慢，即‘莲台’雄蕊原基的瓣化方向是离心的。在雄蕊原基瓣化的同时，雌蕊原基不断分化、发育形成雌蕊，由图1g已可清晰辨别出胚珠结构。

a.苞片原基分化期；b.萼片原基分化期；c-d.花瓣原基分化期；e.雄蕊原基分化期；f.雌蕊原基分化期；g.雄蕊原基瓣化期；h.开花形态；Br.苞片原基；Se.萼片原基；Pe.花瓣原基；St.雄蕊原基；Pi.雌蕊原基。

图1‘莲台’花芽分化过程及开花形态

2.2台阁花型品种‘大富贵’的花芽分化

台阁花型品种‘大富贵’的花芽分化过程可明显地分为以下5个时期：

苞片原基分化期：生长锥顶部逐渐变宽，在其边缘形成的一轮向上的突起，即为苞片原基(图2a)；

萼片原基分化期：苞片原基形成后，其内侧表皮下的细胞开始分裂，产生新的一轮突起，即为萼片原基(图2b)。苞片原基与萼片原基在形态上很难辨别，只能通过突起形成的先后顺序进行区分，外轮先产生的突起为苞片原基，内侧产生的第二轮突起为萼片原基。

花瓣原基分化期：随着萼片原基的发育，生长锥顶部不断扩大凹陷形成浅杯状的花托盘中心，同时在花托盘边缘，萼片原基的内侧表皮下的细胞继续分裂，产生新的突起，即为花瓣原基，花瓣原基轮数按着向心的方式层层增加，一般‘大富贵’花瓣原基的层数最多为5～6层(图2c、d)，在花瓣原基不断增加的同时，花托盘中心也在不断扩大。

雄蕊原基分化期：花瓣原基层数达到5～6层后，花托盘中心加深加宽呈平台状，随后在平台状的花托盘上产生的颗粒状突起，即为雄蕊原基(图2e)。

“上方花”形成期：雄蕊原基产生以后，‘大富贵’并没有像‘莲台’那样紧随着在托盘中央产生雌蕊原基，而是在本应产生雌蕊原基的花顶端中心类似进行二次花芽分化，即雄蕊原基产生后，最中央的两个雄蕊原基突起间的部分开始扩大及下凹，形成第二次的花托盘，二次形成的花托盘较第一次的要窄(图2f)，随后在花托盘上产生颗粒状突起，而后不断地进行分化、瓣化，从而在原有的雄蕊原基中央形成“花中花”(图2g-i中圈出的部分)。在花顶端中心形成“花中花”的同时，雄蕊原基也不断伸长、瓣化。由图2i可以看出，台阁花型品种的雄蕊原基及“花中花”各结构瓣化后在形态上与外轮花瓣原基相近，但体量上呈现出由外向内逐渐变小的趋势，这与‘大富贵’成花结构(图2j)表现一致。

a.苞片原基分化期；b.萼片原基分化期；c-d.花瓣原基分化期；e.雄蕊原基分化期；f-i.“上方花”形成期；j.开花形态；Br.苞片原基；Se.萼片原基；Pe.花瓣原基；St.雄蕊原基；Pi.雌蕊原基；Bra.苞片；Sep.萼片；Pet.花瓣。

图2‘大富贵’花芽分化过程及开花形态

3结论与讨论

从研究结果看，托桂品种‘莲台’的花芽分化过程与已报道的芍药花芽分化过程基本一致，分化过程可分为苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期及雄蕊原基瓣化期等共6个时期[11-16]；而台阁品种‘大富贵’前期的花芽分化过程与‘莲台’一致，亦可分为苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期，但是随后‘大富贵’并不产生雌蕊原基，而在原本应该形成雌蕊原基的位置扩大、下凹，随后开始类似二次的花芽分化过程，最后产生“花上花”的结构。这与前人观察到的‘大富贵’的花芽分化过程不一致[11，15-16]，综合前人的研究结果，文中认为这可能是因为在芍药的同一品种中存在着两种不同的台阁来源方式。

台阁现象作为花卉中一种畸形的开花现象，关于其来源在不同花卉种类中均有研究，就目前研究结果看，花卉中的台阁来源主要有两种：第一种是由心皮原基转化(即雌蕊原基瓣化)而成，如莲[5]、桃的某些台阁变异种类[2]等；另外一种，则是在花芽顶端托盘中央保留有生长点，且具有再次分化成完整花的能力，该种台阁现象是由于花枝极度缩短，两花上下重叠而成，如桂花‘天香台阁’[6]等。关于芍药台阁“上方花”的来源，廉永善等[10]通过对芍药属内9个类群及大量的栽培品种的花型结构进行观测比较，认为是由于花中央分化出更多的心皮原基，然后这些更多的心皮原基分别依次转化发育成“上方花”的各类花部器官，而王宗正等[11]、吕长平等[15]、周逸龄[17]亦通过切片观察到了在‘大富贵’花芽分化后期出现了雌蕊原基瓣化的现象，由此可见，芍药中台阁品种上方花的确由雌蕊瓣化而成。而根据本研究的结果来看，‘大富贵’并没有在雄蕊原基产生之后形成雌蕊原基(或心皮原基)，而是在芍药台阁品种的花顶端托盘中央仍保留有生长点，当下方花雄蕊原基发育完成时，花顶端托盘中央的生长点开始再次进行花芽分化形成上方花，形成过程与下方花的过程相似，最后形成上下两花重叠的现象。由此可见，在芍药中，台阁品种上方花有两种来源方式，且这两种方式可同时在同一品种中存在。

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第一作者简介：艾云苾，女，1991年10月生，北京林业大学园林学院、花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大学)、国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学)、城乡生态环境北京实验室(北京林业大学)，硕士研究生。E-mail：ayb1224@163.com。 通信作者：刘燕，北京林业大学园林学院，教授。E-mail：yanwopaper@yahoo.com。

收稿日期：2015年11月19日。

分类号S682.1+2;Q944.58

Flower Bud Differentiation of Proliferation Flower and Anemone-form Cultivars in Paeonia lactiflora//

Ai Yunbi(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P.R.China); Liu Aiqing(Administrative Office of Caozhou Peory Garden, Heze, Shandong); Wu Ting, Liu Yan(Beijing Forestry University)//

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(7)：51-53,75.

The experiment was conducted to study the formation process of the proliferation flower in herbaceous peony, the flower bud differentiation processes of Paeonia lactiflora ‘Da Fu Gui’ (proliferation flower cultivar) and ‘Lian Tai’ (anemone-form cultivar) by paraffin method.The stages of the anemone-form herbaceous peony cultivar included bract differentiation, sepal differentiation, petal differentiation, stamen differentiation, pistil differentiation and the stamen petalody differentiation.The proliferate-flower bud did not produce pistils, in which it initiated the second flower bud differentiation that eventually differentiated into a upper flower when the stamen differentiation finished, and then, the upper flower overlapped the below to form the proliferation.

KeywordsPaeonia lactiflora; Flower bud differentiation; Proliferation

1)“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD12B02-01)。

责任编辑：任俐。