遮荫条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光特性

马亚琴，石华荣，王　彬，李春玲，苗　芳，刘党校

(西北农林科技大学 生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)



遮荫条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光特性

马亚琴，石华荣，王彬，李春玲，苗芳，刘党校

(西北农林科技大学 生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)

[摘要]【目的】 研究遮荫条件下非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶叶绿素荧光特性的变化规律，揭示遮荫条件对小麦叶片非顺序衰老的影响。【方法】 以非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8、豫麦19和顺序衰老小麦陕229为材料，分别采用CCM-200手持式叶绿素仪和FMS-2型脉冲调制式荧光仪测定了遮荫和自然天气条件下小麦花后旗叶和倒二叶叶绿素含量及叶绿素荧光参数。【结果】 无论在遮荫还是自然天气条件下，扬花至成熟期非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8、豫麦19及顺序衰老小麦陕229旗叶和倒二叶叶绿素含量、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)均呈下降趋势，而热耗散量子比率(F0/Fm)呈上升趋势，在花后30 d非顺序衰老小麦和顺序衰老小麦的衰老现象差异显著。在自然天气条件下，花后30 d非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的叶绿素含量、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)分别比倒二叶低36.67%，29.91%和59.25%；34.87%，26.39%和22.15%；11.54%，13.54%和12.54%；23.05%，29.00%和 17.14%，而热耗散量子比率(F0/Fm)旗叶分别比倒二叶高24.34%，25.54%和17.11%。在遮荫条件下，花后30 d非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的叶绿素含量、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)分别比倒二叶低20.04%，16.29%和21.66%；14.48%，17.26%和 16.03%；8.64%，9.40%和10.63%；11.89%，19.91%和11.94%，而热耗散量子比率(F0/Fm)旗叶分别比倒二叶高16.08%，17.10%和17.48%。顺序衰老小麦陕229旗叶和倒二叶的表现正好与非顺序衰老小麦相反。【结论】 遮荫条件明显延缓了叶片衰老，推迟了叶片非顺序和顺序衰老现象的发生，但不能改变叶片的衰老顺序。

[关键词]小麦；遮荫；非顺序衰老；叶绿素；荧光参数

黄淮冬麦区是我国冬小麦主产区之一，在小麦生育后期常遭遇高温、干旱、阴雨、寡照等不良气候条件，造成小麦产量降低。光照强度对小麦生长发育、籽粒产量和品质的影响已引起越来越多研究者的关注。人们通过遮荫模拟阴雨寡照天气分析了弱光对小麦叶片和籽粒生理特性的影响，研究表明遮荫降低了小麦旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、可溶性蛋白和可溶性总糖含量、干物质积累量、旗叶蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性，而提高了叶绿素含量、最大光化学效率(Fv/Fm)、光系统Ⅱ的初始荧光强度(F0)和叶片氮素转运率[1-6]。

在农作物中，小麦、水稻、大麦、谷子等叶片的衰老形式是典型的顺序衰老类型，也就是不同叶位的叶片处于不同的发育阶段，在顶部新叶刚发育形成时，底部的老叶已趋于死亡，叶片按照发育的先后次序从下向上依次衰老。在叶片的顺序衰老过程中，涉及物质的分解、转运和再利用[7-8]，其不仅受到生育期、激素水平、光合性能、碳水化合物含量、活性氧代谢等的调节[9-13]，而且受到基因表达水平的调控[14-17]。

在小麦、水稻中也发现了叶片非顺序衰老现象，即旗叶先于倒二叶衰老的现象[18-22]。对水稻的研究表明，在籽粒形成早期，旗叶保持较高的代谢活性，而在籽粒充实后期旗叶的衰老快于倒二叶，倒二叶保持较高的代谢活性[19]；叶片发生非顺序衰老时，旗叶对籽粒质量的影响大于倒二叶[18]。对小麦的研究表明，在籽粒充实后期，有些小麦品种旗叶的衰老早于倒二叶，旗叶的叶绿素含量、净光合速率、抗氧化保护酶活性等明显低于倒二叶，倒二叶在旗叶衰老之后仍能维持一段生理功能，这种衰老方式有利于籽粒的后期灌浆，从而提高千粒质量[20-22]。

目前，关于小麦叶片非顺序衰老对气象逆境的反应尚未见报道。本研究拟通过遮荫处理模拟阴雨寡照天气，并以自然天气条件为对照，研究叶片非顺序衰老小麦和顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光参数的变化，揭示2种衰老类型小麦顶二叶对弱光环境的不同反应，为今后进一步研究小麦叶片非顺序衰老的形成机理和生态变异特征提供理论指导。

1材料与方法

1.1田间种植规格和生态条件

田间试验于2011年10月-2012年6月在西北农林科技大学节水农业灌溉试验站进行。试验选用4个小麦品种：陕229，作为对照品种，叶片按顺序衰老；另有3个叶片非顺序衰老品种，包括温麦19、兰考矮早8和豫麦19。于2011-10-11开沟点播，每个小麦材料种植10行，3个重复，随机区组排列。每小区行长1.3 m，行距0.23 m，株距0.03 m。小麦播种前按尿素150 kg/hm2、磷酸二氢铵225 kg/hm2、磷酸二氢钾30 kg/hm2的标准施底肥。冬灌1次，并追施尿素75 kg/hm2。2个田间生态条件：自然天气条件和遮荫条件。自然天气条件同一般田间管理，遮荫条件种植规格和抽穗前田间管理与自然天气条件一致，只是在小麦抽穗后用黑色尼龙网搭建遮荫棚，持续遮荫直至成熟(4月中旬-6月中旬)，遮荫网距地面1.73 m，棚内光强为棚外自然光强的50%。

1.2采样与测定方法

在小麦扬花期选择同一天开花的植株挂牌标记，每小区挂牌100株。分别于扬花后6，12，18，24，30 d测定旗叶和倒二叶的叶绿素含量和荧光参数。叶绿素含量采用美国CCM-200手持式叶绿素仪在田间测定，每个小区测定5株，每个品种共测定15株。叶绿素荧光参数采用英国Hansatech 公司生产的FMS-2型脉冲调制式荧光仪，于晴天 09:00-11:30进行田间活体无损测定，测定时选取同一天开花、生长一致且受光方向相同的植株，在光下夹上叶夹，正对太阳光10 min后测定叶片的实际光化学效率ФPSⅡ。叶片暗适应20 min后测定固定荧光(F0)、最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv/F0)。每小区测定5株，每个品种共测定15株。通过计算获得PSⅡ最大光能转换效率Fv/Fm，Fv=Fm-F0[23-24]，热耗散量子比率F0/Fm。

1.3数据处理

采用软件Excel 2007 进行试验数据与图表处理，测定结果用“平均值±标准误”表示。采用SPSS 18.0对测定结果进行统计学检验，用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD) 比较不同数据组间的差异，差异显著性水平设定为α=0.05。

2结果与分析

2.1遮荫条件下小麦叶片叶绿素含量的变化

遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶叶绿素含量的变化见图1。

图 1遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶叶绿素含量的变化

Fig.1Changes in chlorophyll content of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition

由图1可以看出，无论在遮荫条件下还是自然天气条件下，随着花后时间的推移，各参试小麦品种旗叶和倒二叶的叶绿素含量均呈下降趋势，而且同一叶位相比，遮荫条件下叶片的叶绿素含量大于自然天气条件下，在花后24 d以后表现更加明显。在自然天气条件下，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶和倒二叶的叶绿素含量在花后18 d以内差异不显著，但花后18 d以后，倒二叶的叶绿素含量逐渐高于旗叶；在花后24 d以后差异达显著水平，叶色呈现旗叶黄、倒二叶绿的非顺序衰老状态；在花后30 d，温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的叶绿素含量分别比倒二叶低36.67%，29.91%和59.25%；对照顺序衰老小麦陕229旗叶的叶绿素含量始终高于倒二叶，在花后30 d差异显著，旗叶叶绿素含量比倒二叶高58.35%。在遮荫条件下，叶片非顺序衰老现象出现较晚，在花后24 d以后才开始出现，花后30 d差异显著，花后30 d温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的叶绿素含量分别比倒二叶低20.04%，16.29%和21.66%，而陕229旗叶叶绿素含量比倒二叶高32.89%。这说明在遮荫条件下，小麦叶片叶绿素含量下降缓慢，可明显延缓叶片衰老和推迟非顺序衰老现象的发生。

2.2遮荫条件下小麦叶片PSⅡ实际光化学效率的变化

实际光化学效率(ФPSⅡ)反映的是PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际光能捕获效率。遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)的变化见图2。

图 2遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)的变化

Fig.2Changes in actual photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition

从图2可以看出，在自然天气条件下，花后6～18 d各参试小麦品种旗叶和倒二叶ФPSⅡ差异不显著，18 d以后二者差异越来越明显，顺序衰老小麦陕229旗叶的ФPSⅡ明显高于倒二叶，非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ逐渐低于倒二叶；在花后30 d，这2种不同的衰老方式差异达显著水平，陕229旗叶ФPSⅡ比倒二叶高39.12%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ分别比倒二叶低34.87%，26.39%和 22.15%。在遮荫条件下，叶片衰老较晚，在花后30 d才出现顺序和非顺序衰老现象，其中花后30 d陕229旗叶ФPSⅡ比倒二叶高14.70%，温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ分别比倒二叶低14.48%，17.26%和16.03%。与自然天气条件相比，遮荫条件下小麦叶片的ФPSⅡ下降缓慢，在生育后期明显较高。

2.3遮荫条件下小麦叶片PSⅡ最大光化学效率的变化

在荧光诱导动力学参数中，经暗适应叶片的可变荧光(Fv)与最大荧光(Fm)比值Fv/Fm可代表光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学的最大效率，其大小反映了PSⅡ反应中心原初光能的转化效率。从图3可以看出，在自然天气条件下，花后30 d旗叶和倒二叶的Fv/Fm差异显著,陕229旗叶Fv/Fm比倒二叶高16.67%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的Fv/Fm分别比倒二叶低11.54%，13.54%和12.54%。与自然天气条件相比，遮荫条件下小麦叶片的旗叶和倒二叶Fv/Fm变化相对缓慢，花后30 d陕229旗叶Fv/Fm比倒二叶高9.43%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的Fv/Fm分别比倒二叶低8.64%，9.40%和10.63%。

图 3遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶最大光化学效率(Fv/Fm)的变化

Fig.3Changes in maximum photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition

2.4遮荫条件下小麦叶片PSⅡ潜在活性的变化

固定荧光F0代表不参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，是PSⅡ反应中心完全开放时的荧光产量，其值大小与叶片中叶绿素的含量有关。可变荧光产量Fv代表可参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，反映了PSⅡ原初电子受体QA的还原情况。Fv/F0表示PSⅡ的潜在活性。从图4可以看出，自然天气条件下，花后30 d 陕229 旗叶Fv/F0比倒二叶的高44.90%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的Fv/F0分别比倒二叶的低23.05%，29.00%和17.14%。在遮荫条件下，陕229 旗叶Fv/F0比倒二叶的高16.19%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的Fv/F0分别比倒二叶的低11.89%，19.91%和11.94%。结果表明，顺序和非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶的Fv/F0表现明显不同。

2.5遮荫条件下小麦叶片热耗散量子比率的变化

固定荧光F0与最大荧光Fm的比值即为叶片热耗散量子比率，随着叶片衰老的加剧，F0/Fm值越大。从图5可以看出，小麦叶片花后F0/Fm值均呈上升趋势，与自然天气条件相比，遮荫条件下叶片的F0/Fm值上升较缓慢，花后30 d旗叶和倒二叶F0/Fm值差异显著。自然天气条件下，陕229 旗叶的F0/Fm比倒二叶低12.50%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的F0/Fm分别比倒二叶高24.34%，25.54%和17.11%。遮荫条件下，花后30 d 陕229 旗叶F0/Fm比倒二叶低11.62%，而温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的F0/Fm分别比倒二叶高16.08%，17.10%和17.48%。试验结果表明，无论在自然天气条件下还是遮荫条件下，顺序衰老小麦旗叶的衰老晚于倒二叶，旗叶吸收的光能用于热耗散的比率较少，用于光合作用的比率较高，而非顺序衰老小麦旗叶的衰老早于倒二叶，旗叶吸收的光能用于热耗散的比率高于倒二叶。

图 4遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶PSⅡ潜在活性(Fv/F0)的变化

Fig.4Changes in PSⅡ latent activity of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition

图 5遮荫条件下小麦旗叶和倒二叶热耗散量子比率(F0/Fm)的变化

Fig.5Changes in heat dissipative quantum ratio of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition

3讨论

3.1小麦叶片的非顺序衰老

有些水稻品种在生长发育后期也表现出叶片非顺序衰老现象，旗叶的衰老早于倒二叶，旗叶的叶绿素和蛋白质含量、过氧化氢酶和碱性焦磷酸酶活性均低于倒二叶[18]。张嵩午等[20-22]在研究不同温度型小麦时发现，在冷型和冷尾型小麦中，有些小麦品种旗叶的衰老快于倒二叶，植株叶色呈现出上黄下绿的状态，与此现象相伴随的是旗叶的叶绿素含量、绿叶面积、净光合速率均低于倒二叶。本研究结果表明，无论在自然天气条件下还是遮荫条件下，温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的衰老均早于倒二叶，在花后30 d，旗叶的PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)均低于倒二叶，而旗叶的热耗散量子比率(F0/Fm)高于倒二叶，与对照顺序衰老小麦陕229相较可以看出，温麦19、兰考矮早8和豫麦19顶部叶片的衰老也属于非顺序衰老。

水稻叶片的非顺序衰老是由于生育后期旗叶脱落酸含量迅速增加，磷元素从旗叶快速转运至籽粒中引起的[19,25]。小麦叶片的非顺序衰老有利于籽粒的充实，能明显提高粒质量[20-22]。因此可以推测，叶片的非顺序衰老可能与结实后期旗叶中同化产物大量向籽粒运输、引起旗叶营养匮缺有关，这还有待于进一步验证。本研究结果表明，无论在自然天气条件下还是遮荫环境中，小麦叶片的非顺序衰老均有发生，只是发生的时间早晚不同，因此小麦叶片的非顺序衰老具有遗传稳定性，它和叶片顺序衰老一样，受到某种基因表达水平的调控。

3.2遮荫对叶片叶绿素含量及荧光参数的影响

遮荫对叶片叶绿素含量的影响有不同的研究报道，有些研究表明，遮荫会引起叶片叶绿素含量增加[2-4,26-30]，但有些研究认为，遮荫可引起叶片叶绿素含量降低[3,31-32]。本研究结果表明，遮荫使叶片叶绿素含量增加，而且明显延缓叶片的衰老，推迟叶片非顺序衰老的发生。遮荫对叶片叶绿素含量的影响研究结果不一致的原因可能是：①光照强度不同。虽然都是遮荫处理，但遮荫程度不同。据研究报道，遮荫25% 和50%引起叶片叶绿素含量增加，而遮荫90%会使叶片叶绿素含量下降[3]。② 遮荫处理时期不同。遮荫处理有的在苗期、有的在拔节期、还有的在灌浆结实期，作物不同时期对光照强度的敏感度不同，因此反应也会不同。③ 作物种类或基因型不同。作物种类不同或者同一作物基因型不同对光照强度的反应就不同，如耐阴作物和不耐阴作物对光照强度具有不同的反应。

遮荫对叶片叶绿素荧光参数的影响也有不同的研究结果，有的研究表明遮荫降低了叶片PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)[1,27,29,31]和最大光化学效率(Fv/Fm)[26,29,31]，有的研究则支持遮荫提高了叶片PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)[3,26]和最大光化学转化效率(Fv/Fm)[1,3,28,32]。本研究结果表明，在小麦叶片快速衰老之前，抽穗后遮荫处理没有明显影响叶片的ΦPSⅡ和Fv/Fm，但遮荫处理明显延缓了叶片衰老；在叶片快速衰老时期，遮荫条件下叶片的ΦPSⅡ和Fv/Fm显著高于自然天气条件下，并且顺序衰老小麦旗叶的ΦPSⅡ和Fv/Fm高于倒二叶，而非顺序衰老小麦旗叶的ΦPSⅡ和Fv/Fm明显低于倒二叶，旗叶和倒二叶的ΦPSⅡ、Fv/Fm在不同的衰老方式上表现出了显著差异。

小麦叶片非顺序衰老的显著表现是在生育后期旗叶的衰老早于倒二叶，这与叶片顺序衰老的表现正好相反。在叶片非顺序衰老过程中，随着旗叶叶绿素含量逐渐低于倒二叶，叶绿素荧光参数也相应发生变化。遮荫条件明显延缓小麦叶片的衰老速度，但不能改变叶片的衰老顺序。

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DOI：网络出版时间:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.012

[收稿日期]2014-12-10

[基金项目]国家自然科学基金项目“叶片逆向衰老小麦生态变异特征及其形成机理”(31170366)

[作者简介]马亚琴(1990-)，女，陕西榆林人，在读硕士，主要从事植物逆境生理研究。E-mail:mayaqinamy@163.com E-mail:miaofangmf@163.com

[通信作者]苗芳(1965-)，女，陕西蒲城人，教授，博士生导师，主要从事植物解剖学与作物逆境生理学研究。

[中图分类号]S512.1

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)07-0078-08

Chlorophyll fluorescence characteristics of top two leaves of non-sequential senescence wheat under shade

MA Yaqin,SHI Huarong,WANG Bin,LI Chunling,MIAO Fang,LIU Dangxiao

(CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 Chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf were measured after flowering under shade and natural conditions were investigated to reveal the effect of shade condition on non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 The chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were measured in field using chlorophyll measuring system in hand and FMS-2 chlorophyll fluorescence meter after flowering under shade and natural conditions.【Result】 Chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm and Fv/F0 of flag leaf and the second leaf of tested wheat varieties from flowering to mature were in decreasing trend,while F0/Fm increased gradually under both shade and natural conditions.The difference between sequential senescence and non-sequential senescence varieties was significant 30 d after flowering.Under natural condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm, and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 30 d after flowering were 36.67%,29.91% and 59.25%;34.87%,26.39% and 22.15%;11.54%,13.54% and 12.54%;23.05%,29.00% and 17.14% lower than those of the second leaf.F0/Fm of flag values of flag leaf of these varieties were 24.34%,25.54% and 17.11%higher than those of the second leaf.Under shade condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm,and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were 20.04%,16.29% and 21.66%;14.48%,17.26% and 16.03%;8.64%,9.40% and 10.63%;11.89%,19.91% and 11.94% lower than those of the second leaf.F0/Fm values of flag leaf were 16.08%,17.10% and 17.48% higher than those of the second leaf.The performance of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat is just the opposite.【Conclusion】 Shade condition delayed leaf senescence,sequential senescence and non-sequential senescence,but could not change the order of leaf senescence.

Key words:wheat;shade;non-sequential senescence;chlorophyll;chlorophyll fluorescence

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160608.1621.024.html