云南松林火烧迹地自然更新群落的物种组成及演替特征分析

欧光龙　陈金龙　陈　洁

（1.西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南昆明650224；2.昆明市西山林场，云南昆明650100）

云南松林火烧迹地自然更新群落的物种组成及演替特征分析

欧光龙1陈金龙2陈洁2

（1.西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南昆明650224；2.昆明市西山林场，云南昆明650100）

以昆明西山林场2008年、2001年和1993年3个梯度的云南松林火烧迹地自然更新的植物群落为研究对象，分析不同演替梯度下植物群落的物种组成及区系成分，采用DCA排序分析植物的演替梯度变化，并分析不同演替梯度下的物种多样性变化。结果表明：调查样地内共计有物种102种，分属50科，88属；除5 a自然更新群落外，12 a和20 a自然更新群落均以乔木层为优势，优势树种为云南松；灌木层主要以杜鹃花科的碎米花杜鹃、卵叶南烛为优势，草本层主要以菊科、禾本科和蕨科的物种为优势；植物区系成分以温带成分为主，其中尤以北温带分布的属为多；在不同演替阶段植物物种重要值也发生规律性变化，反映了火烧迹地植被演替的梯度变化趋势。DCA排序揭示了云南松林火烧迹地从灌丛至森林的演替变化趋势，也反映了植被随时间序列的演替梯度变化。不同演替梯度上群落物种多样性呈现规律性变化，自然更新20 a云南松林的G1eason丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、SimPson多样性指数均显著高于自然更新12 a的云南松林；灌木层的物种丰富度、多样性和均匀度指数均以12 a自然更新群落为最高，且显著高于5 a和20 a自然更新的植物群落，自然更新5 a的灌丛则最低；草木层3个演替梯度中自然更新5 a的灌丛丰富度、多样性指数、均匀度均显著高于另外2个梯度，自然更新20 a的灌丛则最低。

火烧迹地；物种组成；物种多样性；DCA排序；演替梯度

森林演替是植物群落的重要特征之一，人类对森林的合理利用、改造和经营，都必须通过对群落动态规律的掌握来实现［1］，植物群落的物种组成和生物多样性研究一直是植物群落学研究的热点。分析植物群落的物种组成，揭示植物群落的分布规律和环境梯度，可为退化植被的生态恢复和自然植被的有效保护提供科学依据［2］。物种多样性作为群落的重要特征之一，可为生态系统功能的运行、维持提供种源基础和支撑条件［3］，通过对群落物种多样性的研究，可进一步认识群落的组成、变化和发展［4］。

干扰是造成森林演替的重要因素，研究干扰后植物群落的恢复特征，可以掌握群落受干扰影响的程度，从而为制定合适的恢复策略提供理论依据［5］。林火是森林生态系统中重要的干扰因子，大面积森林火烧后森林环境发生急剧变化，导致森林生态平衡的破坏［6］，火烧之后植被的更新与恢复是人们面临的重要问题［7-12］。火烧迹地的物种组成及生物多样性作为林地过火之后植被恢复研究的重要内容［13-16］，分析火烧迹地上不同演替梯度上植物群落的物种组成和生物多样性变化对于把握火烧迹地的动态变化规律，促进森林植被恢复具有重要意义。

云南松 （Pinus yunnanensis）林是滇中地区分布最广的森林类型之一，森林火灾的过火林分也多为云南松林。贺隆元［17］以昆明团结镇云南松火烧迹地为研究对象，分析了云南松林火烧后5 a的演替动态及其可能的演替趋势；欧光龙等［15］以昆明市西山林场火烧迹地4 a自然更新的灌木群落的物种组成及生物多样性；因此，云南松林作为滇中地区分布面积最大的森林类型，研究其火烧迹地的自然演替过程的群落变化具有重要意义。本研究以昆明西山林场1993年、2001年和2008年3个时段的云南松林过火后形成的火烧迹地的自然更新群落为例，分析火烧迹地上不同群落演替梯度下植物群落物种组成及其多样性变化：1）分析火烧迹地上自然更新植物群落物种组成及其区系组成；2）采用除趋势对应分析 （detrended corresPondence ana1ysis，DCA）排序分析不同演替梯度上火烧迹地群落变化趋势；3）分析不同演替梯度下植物群落物种多样性变化。

1　研究区自然概况

昆明市西山林场位于昆明市的西北面山，全场经营总面积为4 980 hm2，林业用地面积4 037 hm2，占总面积的81.07%；非林业用地942.5 hm2，主要在筇竹寺石头山，占总面积的18.93%；全场森林覆盖率67.12%，有林地覆盖率66.44%，活立木总蓄积量182 400 m3。研究区属北纬低纬度亚热带高原山地季风气候，由于受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长，霜期短，气候温和，夏无酷暑，冬无严寒，四季如春，气候宜人，年平均气温15℃，年降水量1 035 mm。研究地包含了西山林场1993年、2001年和2008年3个时段过火后形成的火烧迹地，海拔高度均在2 000 m左右，其中除2008年火烧迹地以灌木为优势外，另2个梯度均是以云南松为优势的森林群落。

2　研究方法

2.1调查及测定方法

采用样地调查的方法，于2013年对不同演替阶段（5、12、20 a）的火烧迹地上分别选取有代表性的地段设立样地，灌丛群落样地面积25 m2，云南松林样地面积100 m2，其中云南松林内选择面积为5 m×5 m的小样地进行灌木层和草本层调查。首先记录样地生境因子，如海拔、坡向、坡度、坡位、土壤条件等。并分层记录，各层均记录物种名称、物种个体数、物种高度及多优度-群聚度值，乔木树种幼苗以灌木计。

通过样地调查，共计调查样地83个，其中自然更新5 a的植物群落样地39个（均为灌丛，样地面积25 m2），12 a的植物群落样地24个 （为云南松林，样地面积100 m2），20 a的植物群落样地20个（为云南松林，样地面积100 m2）。

2.2分析方法

样地内种子植物地理分布区类型参考吴征镒［18］的方法确定，蕨类植物参考陆树刚［19］的方法划分。群落物种多样性指数采用物种在该层中的重要值（IV）这一综合指标来计算，各个物种的重要值参考A1ata1o［20］的计算公式，其中木质藤本植物计入灌木层，草质藤本植物计入草本层。

本研究从物种的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数3个方面来阐述，分别选择G1eason丰富度指数（D）、SimPson多样性指数（H）、Shannon-Weiner多样性指数 （H′）和取Pie1ou均匀度指数（E）4个指数，其计算公式见文献 ［13］；并采用ANOVA分析中的LSD检验比较多样性指数在不同自然更新时段间的差异显著性。DCA排序分析采用Pc-ord多元统计分析软件分析，ANOVA分析在SPSS软件下进行，其余计算均在Exce1下执行。

3　结果与分析

3.1物种组成分析

3.1.1群落物种组成

调查样地结果见表1。共计有物种102种，分属50科，88属；其中蕨类植物4科4属4种；裸子植物2科2属3种；被子植物44科，82属，95种。群落内物种以菊科、蝶形花科、禾本科、蔷薇科物种最多，尤其是菊科有10属13种；其余科多为单属单种。

表1　样地内物种科属种统计Tab1e 1　The statistics of the fami1ies and genera in the P1ot

3.1.2群落物种区系成分分析

从表2可以看出，样地内物种无热带亚洲和热带美洲间断分布、中亚分布和中国特有分布属。样地内物种除世界分布的属外，所有热带分布的属共占35.14%；物种主要以温带分布的为主，其中北温带分布的属占39.19%，其余分布类型的属均不超过7%。

3.1.3群落主要物种重要值

自然更新5、12 a和20 a演替阶段内乔木层、灌木层和草本层重要值总体平均值前10的物种见表3。

对乔木层而言，在自然更新5 a的样地内没有乔木层分布；在自然更新12 a的样地乔木主要有云南松和华山松2种树种分布；在自然更新20 a样地内主要有云南松、华山松、山杨3个树种，此外还有旱冬瓜、高山栲、厚皮香、柏木、卵叶南烛、麻栎、香叶树7个树种，云南松重要值表现为自然更新12 a略大于20 a的。

表2　样地内物种属的区系成分分析Tab1e 2　The f1ora comPosition of P1ant sPecies of genus in the P1ots

注：计算百分比时总数不含世界分布的属；括号内的数值表示除世界分布的属外其余类型属的总数。

表3　植物群落主要物种重要值统计Tab1e 3　The imPortant va1ue of main sPecies in the P1ant communities

就灌木层来说，3个演替梯度主要物种为卵叶南烛、碎米花杜鹃、小铁仔、矮杨梅等，但自然更新5 a的群落内小铁仔、矮杨梅、悬钩子、芒种花、云南松幼苗、厚皮香、白碎米花杜鹃这些树种的重要值明显低于自然更新12 a和20 a的重要值。

而自然更新5 a的样地内草本层相对丰富，主要有毛蕨菜、刺芒野古草、紫茎泽兰、灰苞蒿、毛果苔草、野坝子、白茅、蒿一种、旱茅、青蒿草本物种，在自然更新12 a和20 a的植物群落中，这些物种的重要值有所下降。

3.2群落DCA排序分析

通过对样地进行DCA排序分析。从表4中可以看出，排序的总特征值为4.603，其前3个坐标轴的特征值分别为0.440、0.242和0.191，分别占总物种变量信息量的9.56%、5.26%和4.15%，前3轴累积包含信息量18.97%。从图1中可以看出，5 a自然更新的植物群落 （样地号以D开头）集中分布于排序图左侧，且该部分样地为灌丛，而12 a（样地号以H开头）和20 a（样地号以F开头）自然更新的群落则分布于排序图右侧，2个梯度的植物群落均为森林群落，因此可以看出DCA 第1排序轴反映了火烧迹地自然更新的灌丛-森林的演替趋势；而排序图右侧的森林群落中，12 a自然更新的植物群落集中分布在排序图下方，而20 a自然更新群落除少数样地分布在排序图下方外，多集中分布在排序图上侧，因此第3排序轴也反映了群落演替的时间序列变化。

3.3云南松林火烧迹地群落物种多样性变化

由于自然更新5 a的群落以灌木层为优势，因此乔木层物种多样性计算仅计算12 a和20 a 2个梯度。自然更新12 a的云南松林除均匀度指数高于自然更新20 a的云南松外 （但二者差异不显著），其余3个指标均显著低于自然更新20 a的云南松林。且自然更新12 a的云南松林出现SimPson多样性指数和Shannon-Weiner多样性指数为0的情况，这是由于自然更新12 a的云南松林仅2个样地内有2个物种，其余均仅有云南松1个物种，故而出现多样性指数为0。

图1　研究区植物群落样地DCA排序Fig.1　BiP1ot of P1ant community P1ots by DCA ordination

表4　云南松火烧迹地自然更新群落物种多样性指数比较Tab1e 4　Diversity indices of natura1 regeneration communities at the burned area of Pinus yunnanensis forest

对于林下物种多样性而言，自然更新12 a的植物群落具有最高的灌木层物种丰富度、多样性和均匀度指数，均显著高于5 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林次之，自然更新5 a的灌丛则最低，但二者之间差异不显著。而草本层物种丰富度、多样性和均匀度指数则以自然更新5 a的植物群落为最高，且除SimPson多样性指数与20 a自然更新云南松林差异不显著外，其余均显著高于12 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林各项指标次之，自然更新12年的灌丛则最低，但二者之间差异不显著。

4　结论与讨论

通过采用群落排序可以很好地揭示群落演替的梯度变化［21］，本研究中DCA排序揭示了云南松林火烧迹地从灌丛至森林的演替变化趋势，也反映了植被随时间序列的演替梯度变化。这种演替趋势除通过排序图直观反映以外，还可以通过不同演替梯度的物种组成变化反映出来，研究区火烧迹地自然更新的3个阶段上，多以一些常见的先锋物种为主，如草本层的菊科、禾本科和蕨科的物种；且多为阳性物种，如灌木层的多种杜鹃（Rhododendron sPP.），草本层的毛蕨菜等；乔木树种则以云南松、山杨等为主。尤其是在演替初期，群落内物种多为草本和灌木物种，因为森林火烧后初期，草本物种迅速增多，灌木及乔木物种种类较少［16］。而在演替后2个梯度上，样地内出现了常绿阔叶林或云南松林下物种，如云南含笑（Michelia yunnanensis）、厚皮香等；也出现高山栲、香叶树等常绿阔叶林的代表物种。此外，样地内物种主要以温带成分为主，尤其是北温带的成分最多，且多为群落优势种，如北温带成分中杜鹃花属是植物群落中灌木层的优势树种；蒿属和野古草属物种则是草本层的主要优势物种；松属植物为建群种的云南松林则是向森林植被演替的方向。这些说明云南松林火烧迹地上群落由云南松林逐步向滇中地区的地带性植被（以高山栲等常绿树种为优势的半湿润常绿阔叶林）演替的趋势，这与Cormack等［22］认为气候条件仍然是火烧后植被恢复的重要条件的情况相一致。

此外，从不同演替梯度的生物多样性变化情况看，就乔木层而言，自然更新20 a的云南松林的G1eason丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、SimPson多样性指数均显著高于自然更新12 a的云南松林，说明随着演替时间的变化，云南松林内乔木树种将逐步由单一的云南松纯林向云南松阔叶树种混交林变化，从而提高了群落乔木层物种多样性水平，但是由于本研究火烧迹地演替时间最长仅为20 a，其林分仍以云南松为单一优势的植物群落，因此均匀度水平相对较低。灌木层的物种丰富度、多样性和均匀度指数均以12 a自然更新群落为最高，且显著高于5 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林次之，自然更新5 a的灌丛则最低，但二者之间差异不显著。草木层3个演替梯度中自然更新5 a的灌丛丰富度、多样性指数、均匀度均显著高于另2个梯度，自然更新20 a的云南松林各项指标次之，自然更新12 a的灌丛则最低。

虽然贺隆元［15］和欧光龙等［13］分析了云南松火烧迹地更新初期的群落组成及演替情况，但没有分析不同演替梯度上的物种组成及生物多样性变化，本研究则调查分析了5、12 a和20 a 3个演替梯度的云南松林火烧迹地自然更新的植物群落的物种组成及生物多样性，摸清了物种组成特征及群落变化特征，也掌握了其生物多样性变化规律，可为今后火烧迹地植被恢复、促进正向演替提供参考；但群落演替是长期过程，因此需要对火烧迹地上自然更新的植物群落开展进一步的研究。

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（责任编辑张坤）

SPecies ComPosition and DCA Ordination of Natura1 Regeneration Communities at the Burned Area of Pinus yunnanensis Forest

Ou Guang1ong1，Chen Jin1ong2，Chen Jie2
（1.Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China，State Forestry Administration，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Xishan Forest Farm of Kunming City，Kunming Yunnan 650100，China）

Take the natura1 regeneration communities at the forest1and burned in 1993，2001 and 2008 in Xishan forest farm of Kunming city as research object，the sPecies and f1ora comPosition under different succession gradients had been ana1yzed.Meanwhi1e，P1ant community distribution at different succession gradients and sPecies diversity change had been ana1yzed and exP1ained by DCA ordination.The resu1t showed that there were 102 sPecies be1ong to 50 fami1ies and 88 genera in the P1ot.ExcePt for 5-years natura1 succession communities，the 12-years and 20-years natura1 succession communities had been dominant by tree 1ayer，and the dominant sPecies was Pinus yunnanensis.The dominant sPecies in the shrub 1ayer were Rhododendron spiciferum and Lyonia ovalifolia，the herb 1ayer was dominant by the sPecies be1ong to the fami1ies of ComPositae，Poaceae and Pteridiaceae.The fauna was dominant by the sPecies be1ong to the genera of TemPerate tyPe，esPecia11y the North TemPerate tyPe；the regu1ar1ychange of P1ant sPecies in different succession stage indicated the gradient change trend of vegetation succession in burned area.The trend of forest community succession change from shrub to forest and the succession gradient change of vegetation with the time series cou1d be found by DCA ordination；P1ant diversity was change regu1ar1y with the succession gradient.G1eason richness index，Shannon-Weiner diversity index and SimPson diversity index of the 20-years Pinus yunnanensis natura1 succession community were significant1y higher than the 12-years natura1 succession community.For shrub 1ayer，richness index，diversity indices and evenness index of 12-years natura1 succession community were the highest comPared with the 5-years and 20-years natura1 succession community and the 5-years was the 1owest.For herb 1ayer，these indices of the 5-years natura1 succession community were significant1y higher than the other two gradients and the 20-years natura1 succession community was the 1owest.

burned forest1and，sPecies comPosition，sPecies diversity，DCA ordination，succession gradient

S718.54

A

2095-1914（2016）04-0009-07

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.002

2015-09-21

昆明市科技计划项目（昆科计字11N011104号）资助。
第1作者：欧光龙（1983—），男，博士。研究方向：森林生态及森林经理。Emai1：o1g2007621@126.com。