灌草对胖大海种群更新幼树幼苗密度的影响

Pham Van Huong　陈昌雄　张巧巧　Hoang Van Tung　范先明　Nguyen Huu Duy

（1.福建农林大学林学院，福建福州350002；2.越南林业大学第二分校，越南同奈810000；3.广西大学林学院，广西南宁530000；4.平福森林保护处，越南平福830000）

灌草对胖大海种群更新幼树幼苗密度的影响

Pham Van Huong1，2陈昌雄1张巧巧1Hoang Van Tung2，4范先明1Nguyen Huu Duy2，3

（1.福建农林大学林学院，福建福州350002；2.越南林业大学第二分校，越南同奈810000；3.广西大学林学院，广西南宁530000；4.平福森林保护处，越南平福830000）

通过对越南同奈天然文化自然保护区天然阔叶和半落叶林中灌木高度和盖度以及草本盖度对胖大海幼树幼苗密度大小影响的研究，探讨灌木草本对胖大海种群更新及其可持续发展的影响。结果表明：灌木盖度对胖大海幼树幼苗更新密度有显著影响，在3个优势度等级林分随着灌木盖度的逐渐增加，胖大海幼树幼苗更新密度呈单调下降，灌木高度与胖大海幼树幼苗密度的回归关系符合模型：y=a+bχ+cχ2；不同灌木盖度和高度等级与胖大海更新幼树幼苗密度呈显著相关，优势度一级和二级林分中灌木高度在300～400 cm且盖度＜40%，胖大海幼树幼苗密度为2 500～3 000株/hm2；当灌木高度＜200 cm且其盖度在70%以上时，胖大海幼树幼苗密度为500～1 000株/hm2；优势度三级林分中灌木高度300～400 cm和盖度＜40%时，胖大海幼树幼苗密度为3 000～4 000株/hm2；胖大海幼树幼苗密度随着草本盖度的增加而逐渐下降，3个优势度等级林分胖大海幼树幼苗密度和草本盖度的回归模型为：y=a×exP（-bχ）；胖大海幼树幼苗更新密度受草本盖度和灌木盖度因素综合作用影响，回归关系符合模型：y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2，灌木盖度低等级和草本盖度＜30%，幼树幼苗密度最高值为2 500～3 000株/hm2，灌木盖度增高和草本盖度为80%以上，密度为500株/hm2以下，灌木草本盖度增加以及灌木高度较低不利于胖大海幼树幼苗的更新。因此，胖大海天然更新培育或人工林经营中，应注意清除灌木、草本，为胖大海幼树幼苗生长提供适宜的环境，促进胖大海幼树幼苗存活与生长。

胖大海；天然更新；灌木；草本；幼树；幼苗；密度；越南同奈

森林天然更新是一个非常复杂和重要的生态过程，更新过程受到自然生态因子、更新树种遗传学和生态学特性以及人类干扰等因素的影响［1-2］。从种子生产、扩散到萌发、幼树幼苗定居、建成、衰老至枯倒，每个阶段都面临着自然因素和人类活动的干扰，因此每个阶段的任何影响因子均对森林天然更新产生不同程度的影响［2-4］，其中灌木草本层是幼树幼苗早期生长的重要影响因素之一［3，5-7］。幼树幼苗生长过程中与灌木草本层一直出现营养空间竞争的现象，不同灌木草本环境条件对幼树幼苗阶段的生长和繁殖具有不同的作用。因此，研究灌木草本对幼树幼苗更新的影响不仅具有重要的理论意义，而且具有较大的实践价值。灌木草本更新理论对森林经营和管理，特别是天然异龄林分的经营有重要的实践意义［1，5］。近年来，在越南灌木草本作为林分结构中的重要组成部分，成为较多专家及林业工作者关注的热点，但研究内容主要侧重于灌木草本特征描述，将灌木草本的实际情况与森林天然更新相结合的研究鲜见报道，特别是同奈天然文化自然保护区不同林分优势度中灌木草本对树种幼树幼苗更新影响的研究较少，研究内容不够深入。在天然林胖大海（Sterculia lychnophora）幼树幼苗培育和促进更新过程中，发现草本和灌木影响到胖大海幼树幼苗的生长发育，如果实落下后有时不能落到地表，不同草本灌木发展等级条件下幼树幼苗形成和发展有差异，密度也不均匀等，但该发现只是初步描述，还没有深入研究，尤其是灌木草本特征对胖大海幼树幼苗更新的影响研究十分匮乏，不能满足林业生产经营和管理的需求［5，8-10］。因此，本研究以同奈天然文化自然保护区天然阔叶和半落叶林中灌木草本胖大海幼树幼苗为对象，对灌木草本内胖大海幼树幼苗更新的密度以及动态变化进行研究，探讨不同灌木草本等级对胖大海幼树幼苗密度分布规律、动态变化的影响，以期为探究当地森林群落演替中的作用机制、森林植被的恢复以及该区域胖大海种群的保护和可持续发展提供理论基础和科学依据。

1　研究区概况

研究区域位于越南同奈省永久县同奈天然文化自然保护区，地处北纬11°08′55″～11°51′30″，东经106°90′73″～107°23′74″，海拔65～174 m，地形较平坦。气候为亚热带季风气候，干湿季分明，年均气温约27.0℃，最高39.9℃、最低12.0℃，年平均降雨量2 200～2 400 mm，其中雨季 （5—11月）的降雨量占全年的90%以上。年平均相对湿度80%～83%，最高95%、最低25%。土壤主要为灰壤和黄红壤。植物资源丰富，全区植物种类共有156科831属1 401种。主要建群种为龙脑香科（DiPterocaPaceae）的具翼龙脑香（Dipterocarpus alatus）、中脉龙脑香 （D.costatus）、D.dyeri、香坡垒（Hopea odorata）；豆科 （Leguminoseae）的交趾黄檀 （Dalbergia cochinchinensis）、D.mammosa、巴里黄檀（D.bariensis）；梧桐科 （Stecu1iaceae）的胖大海；楝科 （Me1iaceae）的山楝 （Aphanamiχis polystachya）、Amoora gigantea等。天然林分为4种类型，主要包括热带湿润常绿阔叶林、干热带落叶林、常绿阔叶半落叶混交林、木竹混交林［5，9-11］。

2　研究方法

2.1样地设置

根据胖大海种群自然分布状况，选择胖大海种群典型分布区设置研究样地。在野外考察的基础上，采用样线调查法，在每个胖大海优势度等级林分设置1条样线，共计3条样线，胖大海优势度等级划分为三级（D3）、二级（D2）、一级 （D1）3个等级，分别表示胖大海株数占林分中植物总株数的比例＞25%、15%～25%、＜15%［5-9］。运用等距取样法，在每条调查路线上设置40个样地，每个样地面积为400 m2（20 m×20 m），每2个样地之间间隔150 m，共设置120个样地，在每个样地内设置5个小样方，分别位于样地4角和中心，每个小样方面积25 m2（5 m×5 m），共设置600个小样方。将小样方等分为25个网格，每个网格面积为1 m2（1 m×1 m），网格内部形成16个交点（称样点）。

2.2数据收集

在每个小样方内收集胖大海幼树幼苗更新、灌木草本层情况的信息。采用高度级代替胖大海幼树幼苗的龄级，将胖大海幼树幼苗（SL）划分为3个龄级［5，9］：SL1（树高5～50cm）、SL2（树高51～200 cm）、SL3（树高＞200 cm，且胸径＜6 cm）。测定每个小样方上各龄级胖大海的株数和样点上灌木的高度和盖度，并计算灌木层的平均高度和平均盖度。根据灌木盖度值，将灌木盖度划分为一级（Ⅰ）、二级（Ⅱ）、三级（Ⅲ）、四级（Ⅳ）、五级（Ⅴ）5个等级［12］，表示灌木盖度值依次为10%～20%、21%～40%、41%～60%、61%～80%和81%～100%。将灌木高度值分成5个等级，依次为灌木高度100 cm以下 （一级）、101～200 cm（二级）、201～300 cm（三级）、301～400 cm（四级）和401 cm以上（五级）［5，9］。将草本层的盖度均值划分为一级（Un）、二级（So1）、三级（SP）、四级（CoP1）、五级（CoP2）、六级 （CoP3）和七级 （Soc）7个等级［5，13］，表示草本盖度均值依次为0～0.5%、0.5%～1.0%、1.0%～4.0%、5.0%～20.0%、21.0%～50.0%、51.0%～75.0%和76.0%～100.0%。

2.3数据处理

采用Exce1 2007、StatgraPhics Centurion XV和SigmaP1ot 10.0软件对调查数据进行统计、分析以及拟合回归模型和作图。

3　结果与分析

3.1灌木特征对SL密度的影响

3.1.1灌木盖度等级对SL密度的影响

不同优势度林分和不同灌木盖度等级对SL平均密度的影响见表1。

表1　不同灌木盖度等级中SL的密度分布Tab1e 1　The density distribution of SL in the different cover 1eve1s of shrubs

灌木盖度对SL密度影响很大，在各优势度林分中，随着灌木盖度逐渐增加，SL密度呈单调下降趋势。比较不同优势度林分，SL平均密度呈现优势度一级林分＞三级＞二级的分布规律，除母树密度、提供种子能力和种子分散等因素外，假定其余因素相近，从草本灌木因素对胖大海幼树幼苗的影响角度来看，SL和灌木之间存在较强的竞争。胖大海果实落到地表，在土壤湿度、温度等条件适宜的情况下，种子萌芽形成数量较多的幼树幼苗，幼树幼苗定居后，随着其生长对水分、光照、营养空间等需求逐步增多，与周围灌木草本间的竞争作用不断增强，出现自然稀疏现象。因此，高灌木盖度级和光照强度弱的环境不适于胖大海幼树幼苗生存，只有少部分品质好、生长快的幼树幼苗才能继续生长发育，进入乔木优势层。

相同优势度林分和灌木盖度等级条件下，不同龄级SL的密度也有差异，但不具规律性，这说明SL的生长发育状态不稳定。究其原因，除了受灌木草本盖度的影响外，还可能与林分结构、林分郁闭度以及人类活动干扰强度水平等因素密切相关。

3.1.2灌木高度等级对SL密度的影响

灌木高度也是林分更新的主要影响因子之一，可以造成林内光照、温度、水分等环境因子的异质性，从而影响森林天然更新和幼树幼苗生长。不同灌木高度等级间SL数量具有较大差异（见图1）。对灌木高度等级与SL密度进行回归曲线拟合分析，结果显示：不同灌木高度等级与SL密度分布规律可以用二次函数很好地表征，模型为：y=a+bχ+cχ2式中：y为SL密度；χ为灌木高度；a、b和c为参数。

显著性检验结果显示相关性达显著水平，林分灌木高度与SL密度呈显著正相关（见表2）。

3.1.3灌木盖度和高度对SL密度的综合影响

灌木盖度和高度会影响SL的光合作用，研究结果表明：灌木高度和盖度的竞争作用会对SL的生长发育产生明显的抑制作用。进一步进行方差分析，结果表明：在3个优势度等级林分中2个因素对SL密度均有显著的影响，其F值分别为279.6、387.2和263.7，均大于F0.01，P值均小于0.001。

图1　密度与灌木高度的相关状况Fig.1　The re1ation of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表2　灌木高度等级与SL密度的回归分析Tab1e 2　The regression ana1ysis of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs

通过检验建立最优回归模型，灌木盖度和高度与SL密度之间的模型为：

y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2

式中：y为SL的密度；χ1为灌木高度等级，χ2为灌木盖度等级；a、b1、b2、c1、c2和d为参数。模型显著性检验均达显著水平（见表3和图2）。

从总体来看，灌木高度增高、盖度水平逐渐下降有利于SL生存，可以增加SL密度。反之，会不利于SL生存，导致SL密度下降。具体表现为，优势度一级和二级林分中灌木高度 300～400 cm、盖度＜40%（即三级以下），则SL密度较高，为2 500～3 000株/hm2；但盖度70%以上和高度＜200 cm则不利SL生存，密度分布为500～1 000 株/hm2；在灌木高度250 cm和盖度50%时平均密度是2 000株/hm2。优势度三级林分中灌木高度300～400 cm和盖度＜40%的区域，SL密度为3000～4 000株/hm2，比优势度一级和二级林分高。灌木高度250 cm和盖度50%，SL平均密度为2 500 株/hm2。但灌木高度为350～400 cm的区域，只在灌木盖度较高 （80%以上）处，SL密度有较大变化，表明灌木高度对SL密度影响比盖度显著。

3.2草本盖度等级对SL密度的影响

不同草本盖度等级对SL密度的影响分析结果见表4和图3。优势度三级林分SL的密度大于二级林分，二级林分大于一级林分。在优势度3个等级林分草本盖度增高使光照强度减少，而早期阶段胖大海喜光，因此在草本盖度水平低 （如Un、So1、SP）等级中，SL密度较高，且草本盖度增加，则SL密度逐渐下降。不同草本盖度等级SL的密度分布差异很大，在优势度一级林分草本盖度从低到高的密度依次下降，最高为2 600株/hm2，最低为372株/hm2，平均密度为1 319株/hm2；在优势度二级林分草本盖度一级 （Un）SL密度最高为3 304株/hm2、草本盖度七级（Soc）密度最低为156株/hm2，平均密度为1 562株/hm2；在优势度三级林分草本盖度从低到高的SL密度也依次下降，最高为3 416株/hm2，最低为400株/hm2，平均密度为1 597株/hm2。

不同年龄等级SL的密度具有显著差异，在优势度3个等级SL1的密度均占较大比例，比SL2和SL3多。分析结果表明：胖大海种内竞争较强，SL1到SL3的个体死亡速度较快，密度减少较快。优势度一级林分7个草本盖度等级SL的密度均表明SL1＞SL2＞SL3，但在优势度二级和三级林分，草本盖度从一级（Un）到四级（CoP1）SL的密度均呈现为SL1＞SL3＞SL2的规律，而草本盖度从五级（CoP2）到七级（Soc）SL密度变化规律不明显，SL3的密度较低。

图2　灌木盖度和高度与SL密度的相关性Fig.2　The re1ation of shrub cover and height degree and the density of SL：（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表3　灌木盖度和高度等级与SL密度的回归分析Tab1e 3　The regression ana1ysis of the cover and height degree of shrub and the density of SL

图3　草本盖度等级与SL密度的相关性Fig.3　The re1ation of the density of SL and cover degree 1eve1s of herb，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third

对SL密度和草本盖度因素进行回归分析，结果如图3。在优势度3个等级林分SL的密度和草本盖度因素进行曲线拟合，通过检验建立最优回归模型，草本盖度和SL的密度之间服从指数函数关系，模型为：y=a×exP（-bχ）

式中：y为SL的密度；χ为草本盖度等级；a、b为参数。模型显著性检验均达显著水平（表5）。

3.3灌木草本盖度的综合影响

在天然林中植物更新密度一直受到外界因素以及各种环境条件因素之间的相互作用，单因素或多因素共同作用均会对植物更新密度产生影响。因此，本研究进一步对草本盖度和灌木盖度2个因素综合作用对SL密度的影响进行方差分析，结果表明：草本和灌木盖度对SL的密度有显著影响（F=1 134.6和P＜0.001）。

由图4可知，草本盖度和灌木盖度都与SL的密度呈一定的相关，拟合模型为：y=4 232.75-15.71 χ1-670.94 χ2+9.93 χ1χ2-0.42 χ21-13.84 χ22式中：y为SL密度；χ1为草本盖度；χ2为灌木盖度。决定系数为0.938 3，差异极显著（P＜0.001）。

图4　灌木草本的盖度与SL密度的相关性Fig.4　The re1ation of the cover degree of herb and shrub with the density of SL

表4　不同草本盖度等级中SL的密度分布Tab1e 4　Distribution density of SL in the different herb cover 1eve1s

表5　草本盖度等级与SL密度的回归分析Tab1e 5　The regression ana1ysis of the cover degree 1eve1s of herb and the density of SL

在草本和灌木盖度较大的林下，SL密度较小，而在草本和灌木盖度较小的林分内更新密度较大，幼树幼苗更新密度相差2～6倍。灌木盖度低等级（第一、二等级）和草本盖度小于30%，SL的密度最高值为2 500～3 000株/hm2，灌木盖度高等级（第六、七级）和草本盖度为80%以上（CoP3、Soc等级），SL密度较低，为500株/hm2以下。灌木盖度50%和草本盖度四级区域SL的密度为平均值（1 500～1 750株/hm2）。这可能是由于草本和灌木盖度的增大，使得林分内光照强度减少，不利于胖大海幼树幼苗的定居存活。

4　结论与讨论

1）灌木盖度对SL密度有显著影响，较大的灌木盖度不利于胖大海幼苗幼树的定居存活，从而影响其在天然阔叶和半落叶林的更新。在各优势度林分中灌木盖度从第一级到五级，SL密度单调下降。SL平均密度呈现出优势度一级林分＞三级林分＞二级林分的分布规律。相同优势度和灌木盖度等级条件下，不同龄级SL的密度也呈显著差异。SL1的平均密度是SL2的2.1～5.2倍和SL3的1.7～3.9倍。

2）不同灌木高度等级与SL的数量呈显著正相关，灌木高度与SL的密度之间的最优回归模型为y=a+bχ+cχ2。不同灌木盖度和高度等级与SL密度均呈显著相关。灌木高度增高、盖度水平逐渐下降是SL生存以及密度增加的有利条件。反之，不利于SL生存，导致SL密度降低。

3）草本盖度增高使光照强度减弱，而早期阶段胖大海对光照需求较强，因此在草本盖度水平较低等级如Un、So1、SP等级中SL的密度较高，草本盖度增加使得幼树幼苗密度逐渐下降。不同草本盖度等级SL的密度分布差异很大。3个优势度等级林分SL密度和草本盖度的回归模型均为：

y=a×exP（-bχ）。

4）草本盖度和灌木盖度因素综合作用与SL密度存在显著负相关关系，即在草本和灌木盖度较大的林下SL的数量较少。这种现象可能是因为林下灌木盖度和草本盖度的增大，加大了林内种内与种间对光照、水分等条件的竞争，不利于胖大海种子的萌发以及幼树幼苗的存活，从而影响了SL的密度［1，3，6］。因此，在胖大海天然更新培育或人工林经营中，应注意清除灌木草本，为SL生长提供适宜的环境［7，14-18］。

此外，在森林中还有林分组成、冠层结构、母树特点、郁闭度、立地条件、气候条件、林内微生境以及胖大海自身生物学特性等因素也会有影响［10，19-21］。本研究仅考虑灌木和草本特征对SL密度影响，在今后的研究中应对林分中其他影响因素作进一步研究，以期促进胖大海种群的更新生长。

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（责任编辑赵粉侠）

The Effect of Shrub and Herb on the PoPu1ation Regeneration and Density of Sterculia lychnophora SaP1ings and Seed1ing

Pham Van Huong1，2，Chen Changxiong1，Zhang Qiaoqiao1，Hoang Van Tung2，4，Fan Xianming1，Nguyen Huu Duy2，3
（1.Co11ege of Forestry，Fujian Agricu1ture and Forestry University，Fujian Fuzhou 350002，China；2.Vietnam Forestry University-Second CamPus，DongNai 810000，Vietnam；3.Co11ege of Forestry，Guangxi University，Guangxi Nanning 350000，China；4.BinhPhuoc Forest Protection DePartments，BinhPhuoc 830000，Vietnam）

The PurPose of this research is to study the effect of height and cover degree of shrub and herb cover degree on the regenerative density of Sterculia lychnophora（SL）saP1ings and seed1ing of broad-1eaved and semi-deciduous forests at Dongnai Natura1 and Cu1tura1 Reserve in Vietnam，and discuss the PoPu1ation regeneration and sustainab1e deve1oPment of SL saP1ings in shrub and herb.The resu1ts showed that：The regenerative density of SL is significant1ycorre1ated with shrub cover，which can be ref1ected in the three dominant 1eve1s of forests that when shrub cover degree gradua11y increases，the regenerative density of SL monotonica11y decreases，and the conform mode1 for the re1ation between regenerative density of SL and shrub height is y=a+bχ+cχ2；Different cover degrees and height 1eve1s of shrub is significant1y re1ated with the regenerative density of SL.In the first and second dominant 1eve1s of forests，when the shrub height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density of SL is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the cover degree is 1east 70%and the height is 1ess than 200 cm，the density is 500-1 000 P1ants/hm2.In the third dominant 1eve1 of forest，when the height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density is 3000-4000P1ants/hm2；The density of SL gradua11y decreases a1ong with the increase of herb cover degree.In the three dominant 1eve1s of forests，the re1ated mode1 between the density of SL saP1ings and herb cover degree is y=a×exP（-bχ）；The herb cover degree and shrub cover degree have combined effect on the regenerative density of SL，for which the mode1 is y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2.When the 1ow 1eve1s of shrub cover degree and herb cover degree is 1ess than 30%，the highest density is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the shrub cover degree increases to and herb cover degree reaches to above 80%，the density is 500 P1ants/hm2or 1ess.Increasing shrub and herb cover degree and decreasing shrub height are unsuitab1e for the regeneration of Sterculia lychnophora.Therefore，in the natura1 regeneration of Sterculia lychnophora or P1antation management，shrub and herb shou1d be c1eared in an aPProPriate way so as to Provide a suitab1e environment for the regeneration and growth of Sterculia lychnophora.

Sterculia lychnophora，natura1 regeneration，shrub，herb，saP1ings，seed1ing，density，Dongnai-Vietnam

S754.1

A

2095-1914（2016）04-0001-08

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.001

2015-10-29

中国政府奖学金项目（CSC No 2012704021）资助。
第1作者：Pham Van Huong（1982—），男，博士生。研究方向：林学与森林生态学。Emai1：1469215505@qq.com。

陈昌雄 （1963—），男，博士，教授，博士生导师。研究方向：森林经营管理。Emai1：fjccx@126.com。