3种蕨类植物对锰污染土壤的耐受性及生理响应

汪结明,王良桂,樊亚珍，吴　净

(1. 南京林业大学 风景园林学院, 南京 210037; 2. 湖南科技大学 生命科学学院，湘潭 411201)



3种蕨类植物对锰污染土壤的耐受性及生理响应

汪结明1,2,王良桂1,樊亚珍2，吴净2

(1. 南京林业大学 风景园林学院, 南京 210037; 2. 湖南科技大学 生命科学学院，湘潭 411201)

摘要：为筛选锰富集能力强的蕨类植物并分析其生理机理，以粉背蕨、蜈蚣草、井栏边草为材料，研究了不同浓度的锰胁迫对3种蕨类植物的生长、植物体内锰含量以及相关生理指标的影响.结果表明： 3种蕨类植物的生长量、生物量随着锰胁迫浓度的提高总体呈现下降的趋势，降幅最大的是井栏边草，蜈蚣草次之，粉背蕨最低，其平均耐性指数分别为79.10%、85.35%、91.12%；3种蕨类植物的锰含量、转运系数(TF)、富集系数(BCF)随锰处理浓度的增加总体呈现先上升后下降的趋势，粉背蕨各指标最高值分别为6598.31mg/kg，0.89和0.69，均高于其他两种植物，蜈蚣草次之，而井栏边草最低；随着锰胁迫浓度的增加，3种蕨类植物叶绿素含量总体呈现下降的趋势，丙二醛(MDA)含量持续上升，而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性表现为先升后降的趋势.粉背蕨的叶绿素含量下降幅度和MDA上升幅度均最小，而3种抗氧化酶的增幅却最大.由此可见，高浓度锰处理下蕨类植物生长受抑可能是因为植物体的光合作用受损和氧化损伤，氧化酶活性的提高应是植物能耐锰和富集锰的重要生理原因之一；3种蕨类植物适合修复不同浓度的锰污染土壤，与其他两种植物相比，粉背蕨具有更强的锰耐受性和富集能力.

关键词:蕨类植物； 锰污染； 耐受性； 生理响应

丰富的锰矿产资源给人类带来了极大的财富,但过度地开采给生态环境带来了严重破坏.矿产开采过后裸露的废弃地土壤中锰浓度严重超标，重金属锰随雨水流失对周边区域水体、大气、土壤等环境要素造成污染，导致植物生长受阻，甚至能通过植物进入食物链危害人类健康[1].因此，研究对锰尾矿高效的环境修复方法十分迫切.传统的锰尾矿区土壤重金属修复方法有客土法、电修复法、淋洗法、热处理法等，但这些方法效率低，工程量大、成本高，且容易破坏土壤结构造成二次污染[2-3].植物修复的方法因其效率高，成本低、且不会造成二次污染，是重金属尾矿修复的理想方法[4-5].筛选出一些重金属富集能力较强的植物是该方面研究的重点.根据Bake等对超富集植物的定义，锰超富集植物应满足地上部分富集锰大于10000mg/kg，转运系数(Translocation Factors, TF)和富集系数(Bio-Concentration Factors, BCF)都大于1[6].目前，研究较为深入的锰超富集植物主要有商陆(PhytolaccaacinosaRoxb.)、水蓼(Polygonumhydropiper)、短毛蓼(PolygonumpubescensBlume)、杠板归(Polygonumperfoliatum)等[7-10].

蕨类植物环境适应性强，在适宜条件下生物量急剧升高，能够在较短时间内完成其生活史，孢子数量大、易脱落，繁殖系数大;抗逆性及抗虫害能力较强；大部分蕨类植物不会进入食物链，一些蕨类还具有较高的观赏性[11].这些特性表明蕨类植物有用于矿山废弃地植物修复的巨大潜能.因此，发挥蕨类植物的优势，筛选对重金属具有较高富集能力的蕨类植物十分必要.然而，近年来该方面的研究主要集中在重金属砷、镉、铅等[12-14]，而对于锰具有富集能力的蕨类植物的筛选鲜见报道.在对湖南省湘潭市锰矿废弃地进行长期植被调查和植物抗锰初步实验时发现矿区共有35科67种植物，尤其是发现粉背蕨(Aleuritopterisfarionsa)、蜈蚣草(Pterisvittata)、井栏边草(Pterismultifida)在锰矿废弃地的不同区域能正常生长.为了研究这三种生态适应强的乡土蕨类植物抗锰特性，在不同浓度的锰污染土壤中培养蕨类苗并进行耐锰实验.分析锰胁迫下3种蕨类植物的生物量耐性指数、锰转移系数、锰生物富集系数的变化及其生理机理，筛选出对锰胁迫抗性强的蕨类植物，为锰矿废弃地重金属植物修复提供植物材料，同时也为植物锰耐性生理机理的深入研究提供理论和实践依据.

1材料与方法

1.1材料

供试材料为粉背蕨、蜈蚣草、井栏边草，3种蕨类植物的孢子均取自湖南省森林植物园.孢子播种前先用甲醛溶液将土壤浇透并覆膜，以杀死基质中其他植物的孢子、杂草、杂菌等，待甲醛溶液完全挥发后，用沸水浇透基质，冷却后即可播种[14].

1.2方法

基质为泥炭土/蛭石，质量比为2∶1，全氮1.58g/kg、速效氮61.28mg/kg、速效磷18.31mg/kg,速效钾53.51mg/kg，锰含量为351.26mg/kg.采用模拟锰污染土壤培养法,将基质加入分析纯MnCl2·4H2O，以不外加锰为对照，在对照基础上设置4个处理，土壤中锰增加量分别为0.4%(T1)、0.7%(T2)、1.0%(T3)、1.3%(T4)[15].蕨类植物萌发后的幼苗在湖南湘潭仁芳园艺场培育4个月后，采集长势基本一致的健壮植株，用去离子水冲洗3遍后移栽至以锰污染土壤为基质的花盆中，每种蕨类植物分设4个处理与1个对照，每个处理5盆，每盆2株，重复3次.

处理120d后将植株分为地上和地下两部分测长度.用超纯水冲洗样品上的污物，再用去离子水冲洗，在105℃下杀青10min,在70℃下烘48h至恒重[16].称重后粉碎机粉碎过筛，取植物各部分样品干粉用混酸(VHNO3∶VHClO4=2∶1)消化，采用岛津ICP-7510原子发射光谱仪测定植物体内的锰含量[17].植物叶片的叶绿素含量测定采用分光光度法[18].MDA(丙二醛)含量测定参照文献[19]的方法.超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性测定均参照李合生等的方法[20].

1.3数据处理

耐性指数(Tolerance index， Ti)用植株的生长参数与对照(CK)的比值表示，如地上部分生物量、地下部生物量、地下部分长度、地上部分长度，即各参数的Ti=处理后的生长参数/CK的生长参数，平均耐性指数为各参数的Ti均值[21].转移系数(TF)=地上部分锰浓度/根系锰浓度[22].生物富集系数(BCF)=地上部分或地下部分锰浓度/土壤含锰浓度[23].实验数据统计分析采用Microsoft EXCEL2003和 SAS9.2 软件.

2结果与分析

2.1锰胁迫对3种蕨类植物生长指标的影响

从表1(见第398页)可以看出，随锰处理浓度的增加，3种蕨类植物的生长量、生物量、耐性指数均出现先略有上升后持续大幅下降的趋势.在T1处理时粉背蕨、蜈蚣草的生长量、生物量出现小幅上升而井栏边草却下降但均未达到显著水平，这表明低浓度的锰处理对3种蕨类植物的生长没有显著影响.之后的各处理3种植物的生长量、生物量均持续下降，井栏边草、蜈蚣草的降幅分别在T2、T3时达到显著水平，而粉背蕨仅在最高处理浓度T4处理时显著下降.3种植物在T4处理时的生长量、生物量降至最低，与对照(CK)相比，降幅最大的是井栏边草，其地上、地下部分的生物量和地上、地下部分长度分别下降了32.11%、43.86%、38.78%、47.06%.而下降幅度最小的是粉背蕨，分别为19.39%、24.49%、20.99%、28.57%.平均耐性指数最低的是井栏边草，仅为79.10%；最高的是粉背蕨，为91.12%.以上结果表明，3种植物对锰污染土壤均有不同程度的耐受性，粉背蕨耐受能力最强，蜈蚣草次之，而井栏边草最低.

2.2锰胁迫对3种蕨类植物锰含量、转移系数和生物富集系数的影响

由图1、图2(见第398页)可知，随锰处理浓度的增加，3种蕨类植物地上、地下部分锰含量均迅速上升至T3处理时达到峰值，之后未有显著变化.这表明3种植物对锰富集量会随锰处理浓度的增加而提高，但富集能力存在阈限，当超过阈限时富集量不再显著增加甚至出现下降.在各处理浓度下，3种植物地上、地下部分锰含量均为粉背蕨最高，井栏边草最低，蜈蚣草居中，峰值时粉背蕨的地上、地下部分锰含量达到5898.64mg/kg、6598.31mg/kg，分别为蜈蚣草和井栏边草相应值的1.64倍、1.41倍和2.18倍、

表1　不同浓度的锰胁迫下3种蕨类植物的生长指标

注： 不同英文小写字母表示各处理组别间差异显著(P<0.05).

1.64倍.表明粉背蕨对锰具有很高的富集能力，但是由于其锰含量均小于10000mg/kg,故未达超富集植物的标准[6].此外，所有检测值地下部分的锰浓度始终高于地上部分，证明3种蕨类植物的地下部分的富集能力高于地上部分.

如图3中所示，随锰处理浓度的增加，3种蕨类植物转运系数差异较大，变化幅度为0.67～0.89，粉背蕨呈现先升后降趋势而蜈蚣草和井栏边草却一直下降.粉背蕨的转移系数均高于其他两种植物，蜈蚣草次之，井栏边草最低.这说明粉背蕨的地下部分对锰的转移能力更强，能将更多的锰转移至地上部分，以提高锰的耐受能力.此外，所有转移系数均小于1，这表明3种植物未达到超富集植物的标准且地下部分对锰的富集能力均高于地上部分.

如图4、图5所示，3种蕨类植物地上、地下部分的锰富集系数随着锰处理浓度的增加均出现先升后降的趋势.蜈蚣草，井栏边草在T1处理时即达最高值，而粉背蕨在T2处理时达峰值.表明3种蕨类植物在低浓度的锰处理时富集能力较高，但锰富集能力有一定的阈限，当继续增加锰的浓度则富集能力出现下降.3种蕨类植物的锰富集系数差异较大，地上部分变化范围为0.20～0.60，而地下部分为0.30～0.69.锰富集系数均小于1，故3种植物均未达到超富集植物的标准.植物间锰富集系数的差异均表现为粉背蕨最高，蜈蚣草次之，井栏边草最低.此外，3种植物在不同处理时地下部分的锰富集系数均高于地上部分，再一次印证了地下部分的富集能力高于地上部分.

2.3锰胁迫对3种蕨类植物叶片的叶绿素含量和MDA含量的影响

由表2可知，随着Mn处理浓度的升高，3种蕨类植物叶片的叶绿素含量持续降低,在T4处理时均降至最低，与对照相比井栏边草降幅度最大而粉背蕨降幅最小，分别为52.61%、27.20%。叶片MDA含量随Mn处理浓度的升高而持续增加，在T4处理时粉背蕨、蜈蚣草、井栏边草的MDA含量均升至峰值，与对照相比增幅分别为38.78%、78.97%、97.86%。由此可见，Mn胁迫会导致蕨类植物叶片的叶绿素含量下降而MDA含量上升，变化幅度最小的为粉背蕨，表明其抗Mn胁迫的能力最强，其次为蜈蚣草，而井栏边草最弱。

表2　不同浓度锰胁迫下3种蕨类植物的叶绿素含量、MDA含量、SOD、POD、CAT活性

注： 表中数据均指植株鲜重中相应物质的含量.不同英文小写字母表示各处理组别间差异显著(P<0.05).

2.4锰胁迫对3种蕨类植物SOD、POD、CAT活性的影响

由表2可见，随锰处理浓度的升高，3种蕨类植物的3种抗氧化酶活性均出现先升后降的趋势.在T3处理时均升至峰值，与对照相比粉背蕨的SOD、POD、CAT活性增幅最大，分别为133.28%、70.92%和90.52%；其次为蜈蚣草，其相应增幅为98.32%、62.81%和80.97%；而井栏边草相应增幅最低，分别为92.36%、45.72%和68.65%.

由此可见，锰胁迫会导致蕨类植物相应的抗氧化酶升高，增幅最高的为粉背蕨，井栏边草最低，蜈蚣草居中.这些酶的活性升高会提高植物体的抗氧化能力，从而势必增强植物体对锰胁迫的抗性，这应是植物能耐锰和富集锰的重要生理原因之一.在T4处理时3种蕨类植物的3种抗氧化酶活性均下降，与T3相比，粉背蕨的SOD、POD、CAT活性降幅最小，分别为9.04%、7.73%和11.20%；其次为蜈蚣草，其相应降幅为16.52%、18.73%和15.41%，而井栏边草相应降幅最大分别为24.45%、24.11%和23.50%.这表明3种酶活性的升高存在阈限，当锰的处理浓度超过植物体限度时相应酶活性反而下降，其对锰胁迫的抗性也会相应降低.

3讨论

生长量和生物量的变化是植物对重金属胁迫响应的最直观的综合体现[24].贾中民等研究发现，土壤的镉含量高时显著抑制秋华柳和枫杨幼苗的生长，其生长量和生物量的变化均显著降低[16].本研究也发现了类似结果，高浓度的锰处理下，3种蕨类植物的生长量、生物量均出现大幅下降，但降幅差异较大，井栏边草降幅最大，蜈蚣草次之，而粉背蕨降幅最小.这表明植物对锰胁迫的抗性差异较大，粉背蕨抗胁迫能力最强，其最高的耐性指数也证明了这一结论.在最低浓度(T1)处理时，粉背蕨、蜈蚣草的生长量、生物量却出现小幅上升.这与张金彪的研究结果相似，可能是植物体对最初锰胁迫的一种适应性保护机制，生长越快，生物量越大，植物体内重金属的相对浓度就越低[25].也有可能是因为锰作为微量矿质元素，在植物正常生命活动中必不可少,这些适当浓度的锰能刺激一些与植物生长相关酶的活性，从而有利于植物的生长[26].

对植物体内富集的锰含量进行检测发现，在不同处理下，3种蕨类植物体地下部分锰含量均高于地上部分，这与孙玉珍的研究一致[15].3种蕨类植物的TF值相差较大，不同处理时粉背蕨的TF值均高于其他两种植物，表明其锰转移能力相对较强，能将地下部分积累较多的锰运输到地上部分.但其TF最大值也仅为0.89，仍然小于1，这表明根系仍然是富集锰的主要部位，而转移至地上部分的相对较少.通过比较地上、地下部分的BCF值也再一次证明了地下部分锰的富集能力更高.粉背蕨地上、地下部分的BCF值均高于其他两种蕨类，但其最高值也仅为0.69，仍然小于1，未达到超富集植物的标准，土壤中仍有较高浓度的锰未被富集.由此可推测植物通过根系自身排斥或限制重金属转移至地上部分可能是其提高重金属耐受力的重要途径.此外，蜈蚣草是被广泛报道的砷的超富集植物，但在锰污染土壤中却并没有表现出超富集能力，这可能是因为植物富集重金属类别具有专一性，但其深层次原因有待进一步研究[13].

周晓星研究表明在重金属镉胁迫下旱柳、杞柳、银芽柳的光合作用均受到抑制，叶绿素含量显著降低[27].本研究也发现高浓度的锰处理下3种蕨类植物叶绿素含量大幅度下降，下降幅度最大的为井栏边草，粉背蕨降幅最小.叶绿素含量下降的主要原因可能是因为高浓度的重金属抑制了叶绿体片层中捕光复合体的合成，同时相关酶活性也受到了抑制，阻碍了叶绿素合成.T1处理时3种植物的叶绿素含量都略有增加，这可能是因为锰是叶绿体结构的组成成分，且光合放氧过程也需要锰的直接参与[28].故而适当浓度的锰处理有利于叶绿素的合成，但锰的浓度超过阈限时，植物体受到胁迫程度提高，光合作用受损可能是导致高浓度锰处理时植物生长受抑的生理原因.MDA的积累在一定程度上反应了体内自由基的活动状态,其含量反映着细胞活性氧引起膜脂过氧化，导致植物细胞伤害的程度[29].王海华等人的研究表明美洲商陆随锰处理浓度的增大MDA含量显著提高[17].本研究也发现在高浓度的锰处理时，3种蕨类植物MDA含量大幅度增长，可能的原因是高浓度的锰处理导致植物体内产生了大量的活性氧,细胞膜系统结构被严重损害，MDA含量也相应升高.按上升幅度大小依次为井栏边草>蜈蚣草>粉背蕨，表明粉背蕨抗锰胁迫能力最强，蜈蚣草次之，而井栏边草最低.

陈国庆等研究发现，锰胁迫导致美洲商陆幼苗抗氧化酶显著升高.分析认为植物遭受重金属胁迫时，生理代谢受阻产生大量活性氧自由基，导致膜系统受损、植株受伤.而SOD、CAT、POD是抗氧化酶系统中的关键酶，能清除活性氧自由基，以减轻植物收到的伤害[30].本研究也发现3种蕨类植物的3种抗氧化酶活性在T1至T3处理时均显著升高，这表明3种植物均不同程度的遭受锰的胁迫，导致植物体内过氧化物的增加，为了清除过多的活性氧自由基，维持植物正常生长，3种抗氧化酶活性均显著提高，这也是植物体遭受逆境后的应激反应.在T4处理时3种抗氧化酶活性均呈现不同程度的下降，下降幅度最小的是粉背蕨、其次是蜈蚣草、最大的是井栏边草.这是由于不同植物所能承受的锰胁迫的程度均有阈限，当超过阈限时植物生理代谢受到了严重损伤,植物体应激反应难以诱导抗氧化酶活性继续升高.

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文章编号：0427-7104(2016)03-0396-07

收稿日期：2015-09-06

基金项目：国家科技部十二五科技支撑计划(2013BA001B06)，国家林业公益性行业科研专项(201204607)

作者简介：汪结明(1977—)，男，博士，副教授；王良桂，男，教授，通讯联系人，E-mail： wlg@njfu.com.cn.

中图分类号：X173

文献标志码：A

Physiological Response and Tolerance of Three Pteridophytes to Soil by Manganese Contamination

WANG Jieming1,2, WANG Lianggui1, FAN Yazhen2， WU Jing2

(1.CollegeofLandscapeArchitecture，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037,China；2.CollegeofLifeSciences,HunanUniversityofScienceandTechnology，Xiangtan411201,China)

Abstract：To screen pteridophytes with hyperaccumulator to manganese(Mn) pollution soil and study their physiological mechanisms, Aleuritopteris farionsa, Pteris vittata, Pteris multifida were selected and studied. The effects of different concentrations Mn stress on mass growth, Mn content, related physiological index in three pteridophytes were examined. Our results demonstrated that with the increase of Mn concentration in soil, the biomass and mass growth mostly are declined, the range of decrease from high to low is as Pteris multifida, Pteris vittata and Aleuritopteris farionsa, the average tolerance index are 79.10%,85.35%,91.12%, respectively; Mn content, TF values, BCF values of three pteridophytes are mostly firstly increased and then decreased with increasing of Mn concentration in soil, the highest value of these indexes of Aleuritopteris farionsa are 6598.31 mg/kg, 0.89 and 0.69, respectively, and higher than the other two plants, the second is Pteris vittata, and then Pteris multifida. The range of decrease of chlorophyll content and increase of MDA content in Aleuritopteris farionsa is the lowest, the range of increase of the activity of three kinds of antioxidant enzymes in Aleuritopteris farionsa is the highest among these three pteridophytes. The results showed that the damage of photosynthesis and oxidative damage might be the reasons for growth inhibition of pteridophytes at high Mn concentration. The increase of antioxidative enzyme activities might be one of the important physiological mechanisms of Mn tolerance and hyperaccumulation. These three pteridophytes could be used to remediate different concentrations of Mn contaminated soil. Mn tolerance, transfer and accumulation ability of Aleuritopteris farionsa is the highest in these three pteridophytes.

Keywords：pteridophytes; Manganese contamination; tolerance; physiology response