形态性状对长鳍吻鮈体质量的影响效果分析

管 敏，胡美洪，郭柏福，曲焕韬

(三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，中国长江三峡集团公司中华鲟研究所，湖北宜昌 443100)



形态性状对长鳍吻鮈体质量的影响效果分析

管 敏，胡美洪，郭柏福，曲焕韬

(三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，中国长江三峡集团公司中华鲟研究所，湖北宜昌 443100)

摘要[目的]分析形态性状对长鳍吻鮈体质量的影响效果，为长鳍吻鮈的人工选育工作提供理论指导。[方法]随机选取120尾驯养的野生长鳍吻鮈，分别测量其体质量(Y)、全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)、体宽(X4)、头长(X5)、头宽(X6)、头高(X7)、吻长(X8)、叉长(X9)、眼径(X10)、眼间距(X11)、尾柄长(X12)、尾柄高(X13)、尾鳍长(X14)、眼后头长(X15)共16个性状指标。采用相关分析、通径分析、复相关分析和多元回归分析方法，分别计算了长鳍吻鮈形态性状对体质量的相关系数、通径系数、复相关系数和决定系数，对各形态性状对体质量的影响大小进行剖分，确定了影响长鳍吻鮈体质量的主要外部形态性状。[结果]各形态性状与体质量的相关性均达到极显著水平(P<0.01)，但仅全长、头长、头高、眼径、眼后头长对体质量的通径系数达到显著水平(P<0.05)，且复相关系数为0.976，是影响体质量的主要性状，其中全长对体质量的直接作用最大(0.663)；决定系数分析结果与通径分析结果的变化趋势一致，即全长、头长、头高、眼径、眼后头长的决定系数较大，其中全长对体质量的决定系数(0.440)最大，其他4个性状主要通过全长影响体质量；应用逐步多元回归分析，经过偏回归系数的显著性检验，建立以体质量的因变量(Y)，以全长(X1)、头长(X5)、头高(X7)、眼径(X10)和眼后头长(X15)为自变量的多元回归方程：Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15，经回归预测结果显示估计值与实际值间的差异不显著(P>0.05)。[结论]该方程可用于长鳍吻鮈实际生产中，为长鳍吻鮈选中提供理论依据和测量指标。

关键词长鳍吻鮈；形态性状；体质量；相关分析；通径分析；多元回归分析

长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)隶属鲤形目(CyPriniforme)鲤科(CyPrinidae)鮈亚科(Gobioninae)，俗称洋鱼、土耗子，是长江上游特有的底栖性鱼类[1]，且味道鲜美，具有较高的营养价值和经济价值。然而，近年来由于人类活动的影响，长鳍吻鮈的资源量急剧下降，从受威胁程度、遗传多样性、物种价值等方面的定量评估发现长鳍吻鮈已达到三级急切保护状态[2]。随着长鳍吻鮈生物学[1]、种群生态学[3]、遗传结构和遗传多样性[4]、血液学[5]、繁殖生物学[6]、人工驯养繁殖技术[7]、胚胎发育和仔稚鱼发育[8]、苗种培育技术等研究的深入，长鳍吻鮈的资源增殖有望逐步实现，甚至可能成为淡水养殖的新兴品种。

目前，中国长江三峡集团公司中华鲟研究所已于2014年和2015年实现驯养长鳍吻鮈的人工繁殖，但用于人工繁殖的亲本均未经过系统选育，亲本催产率和苗种养殖效率较低，因此对长鳍吻鮈的养殖群体进行选育是十分必要的。体质量性状是直接的、重要的选育目标，但因为基因连锁和多效性及环境影响等多因素限制，单纯以体质量为目标的选育方式往往难以取得理想的效果[9]，外部形态性状更具有直观性和可度量性，利用体质量和外部形态性状间的数量关系，将重点形态性状纳入选择指数中可以显著提高选育效率[10]。

在水产动物上，对虾蟹类[11-15]、贝类[16-17]、鱼类[18-21]等部分重要经济性状的相关分析及通径分析的研究已有不少。然而，关于长鳍吻鮈形态性状与体质量的通径分析则鲜见报道。笔者分别测定120尾长鳍吻鮈的表型数据，探讨了影响长鳍吻鮈体质量的主要性状之间的相互关系及其直接和间接作用，分析影响长鳍吻鮈体质量的主要形态性状，并建立了估计体质量的多元回归方程，旨在为长鳍吻鮈的选育工作提供理论依据和科学参考。

1材料与方法

1.1试验材料2013年11月，在中国长江三峡集团公司中华鲟研究所金沙江溪洛渡向家坝珍稀特有鱼类增殖放流站，随机选取120尾驯养的野生长鳍吻鮈。

1.2测量方法测量其体质量(Y)、全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)、体宽(X4)、头长(X5)、头宽(X6)、头高(X7)、吻长(X8)、叉长(X9)、眼径(X10)、眼间距(X11)、尾柄长(X12)、尾柄高(X13)、尾鳍长(X14)、眼后头长(X15)共16个性状指标。形态学指标使用游标卡尺测量，精确到 0.1mm，体重使用电子天平称量，精确到0.01g。

1.3数据处理与分析使用SPSS16.0统计软件对试验数据进行处理，根据各表型参数统计量，分别计算表型相关分析、形态性状各指标对体重的通径分析和决定系数；运用逐步多元线性回归法，通过偏回归系数检验剔除不显著的性状，取偏回归系数显著的形态性状分别对体质量建立多元回归方程，并对多元回归方程进行拟合度检验，计算公式和方法参考李宁[22]和顾万春[23]的方法。

2结果与分析

2.1长鳍吻鮈各性状表型参数统计量变异系数作为选择潜力的重要指标之一，可以用来衡量鱼群生长离散的程度[24]。由表1可知，在各性状中，体质量的离散程度是最大的，变异系数为27.081%，其余性状变异系数依次为吻长、眼径、头宽、尾柄高、头高、眼后头长、眼间距、体宽、体高、尾柄长、尾鳍长、头长、体长、叉长、全长。由此可见，在人工选育过程中体质量具有较大的选择潜力。

表1　长鳍吻鮈各性状的表型统计量

2.2长鳍吻鮈各性状间的相关系数由表2可知，长鳍吻鮈所测各性状间的相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，其中全长与体长的相关系数最大(0.983)，其次为全长与叉长(0.981)和体长与叉长(0.979)，说明全长、体长和叉长很可能存在共线性关系。

各形态性状与体质量之间的相关系数也均达到极显著水平(P<0.01)，其中全长与体质量的相关系数最大(0.960)，尾鳍长与体质量的相关系数最小(0.580)，其大小顺序依次为全长、叉长、体长、体宽、体高、头长、尾柄长、尾柄高、眼后头长、眼径、吻长、头宽、眼间距、头高、尾鳍长。

表2　长鳍吻鮈各性状间的相关系数

注：**表示相关性达极显著水平(P<0.01)；*表示相关性达显著水平(P<0.05)。

Note：**standsforextremelysignificantcorrelation(P<0.01)；*standsforsignificantcorrelation(P<0.05).

2.3长鳍吻鮈形态性状对体质量的通径分析由表3可知，所测量的长鳍吻鮈15个形态性状中，全长、头长、头高、眼径和眼后头长对体质量的通径系数达到显著水平(P<0.05)，其中全长对体质量的直接作用(0.663)最大，且大于间接作用(0.297)，而其他性状对体质量的直接作用均较小，主要通过全长间接地影响体质量。

表3　长鳍吻鮈形态性状对体质量的通径分析

2.4长鳍吻鮈形态性状对体质量的决定系数分析由表4可知，全长、眼径、眼后头长、头长和头高5个性状的共同作用对体质量的决定程度为95.3%。其中，全长对体质量的决定系数(0.440)最大，其次分别为眼径(0.015)、眼后头长(0.013)、头长(0.012)、头高(0.009)。在两两性状协同作用对体质量的决定程度中，全长与其他性状协同作用对体质量的决定作用均大于其他两两性状协同作用对体质量的决定作用，且全长与眼径的协同作用对体质量的影响最大(0.112)，而头长与头高的协同作用对体质量的影响最小(0.008)。

2.5长鳍吻鮈形态性状对体质量的复相关分析和多元回归分析从表5可以看出，5个自变量(全长、头长、头高、眼径和眼后头长)对体质量的复相关系数为0.976，相关指数为0.953，校正相关指数为0.949，误差概率P=0.007<0.01，达到极显著水平。这说明全长、头长、头高、眼径和眼后头长是影响体质量的主要形态性状。

表4长鳍吻鮈形态性状对体质量的决定系数

Table4DeterminantcoefficientofRhinogobio ventralismorphologicaltraitsonbodyweight

性状TraitsX1X5X7X10X15X10.440X50.1080.012X70.0700.0080.009X100.1120.0160.0090.015X150.1030.0160.0100.0110.013

表5　长鳍吻鮈5个形态性状对体质量的复相关分析

注：第1步引入全长；第2步在第1步基础上引入头长；第3步在第2步基础上引入头高；第4步在第3步基础上引入眼径；第5步在第4步基础上引入眼后头长。

Note：Wholelength，headlength，headheight，eyediameter，lengthoftheheadbehindtheeyewasintroducedintothefirst，second，third，fourthandfifthsteprespectively.

根据自变量对体质量贡献率的大小及标准偏回归系数的显著性，通过逐步多元线性回归，剔除了对体质量影响不显著的体宽、体高、尾柄长、尾柄高、吻长、头宽、眼间距、尾鳍长及与全长存在共线性关系的叉长和体长共10个自变量。

通过对多元回归方程的方差分析，逐步引入全长、头长、头高、眼径和眼后头长5个变量，F值由794.723降至259.579，回归系数达到极显著水平(P<0.01)。由表6可知，采用显著性检验，全长、头长、头高、眼径和眼后头长对体质量的偏回归系数和回归常数均达到极显著水平(P<0.01)，回归关系也达到极显著水平(F=259.579，P<0.01)。据此可建立估计长鳍吻鮈体质量的最优多元回归方程：

Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15式中，Y为体重(g)，X1、X5、X7、X10和X15分别为全长(mm)、头长(mm)、头高(mm)、眼径(mm)和眼后头长(mm)。

回归预测结果表明，估计值与实际值间的差异不显著(P>0.05)，该方程可用于长鳍吻鮈实际生产中，为长鳍吻鮈选中提供理论依据和测量指标。

3结论与讨论

该研究结果表明长鳍吻鮈体质量的变异系数最大，说明对长鳍吻鮈的体质量性状进行选育的潜力很大，但如果根据体质量进行直接选育，很可能会因环境因素产生较大的系统误差[21]。全长、头长、头高、眼径和眼后头长的变异系数相对较小，因此可以根据以上形态性状对体质量进行间接选育，这样可以最大限度地减少环境所产生的影响，确保选育的效果。

笔者所测的15种表型性状与体重间的相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，但通径分析结果表明仅全长、头长、头高、眼径和眼后头长对体质量的直接影响达到极显著水平(P<0.01)，其余性状对体质量的直接影响则不显著(P>0.05)，这是由于表型性状对体质量的直接作用和通过其他变量对体质量的间接作用相互抵消[21]。由此可见，仅通过表型相关分析，不能判定各性状对体质量影响的大小，而通径分析可量化形态性状与体质量的真实关系，消除回归方程中自变量共线性问题，从而找出影响长鳍吻鮈体质量的主要形态性状。

表6偏回归系数和回归常数的显著性检验

Table6Thesignificancetestofpartialregressioncoefficientandregressionconstant

回归步骤Regressionsteps变量Variables偏回归系数Partialregressioncoefficient标准误差StandarddeviationT-统计量T-statistics误差概率Errorprobability1常数-29.7841.654-18.0100.000X13.6710.13028.1910.0002常数-30.7131.548-19.8350.000X13.1900.18017.6800.000X53.1140.8703.5780.0013常数-31.1961.465-21.2950.000X12.9540.18615.8930.000X53.1480.8193.8440.000X72.2850.7343.1140.0034常数-30.6511.427-21.4820.000X12.7570.19514.1090.000X52.7370.8053.4000.001X72.2560.7063.1950.002X107.0792.8342.4980.0155常数-30.6501.359-22.5590.000X12.5340.20312.5020.000X52.0120.8102.4840.016X72.0190.6782.9790.004X108.7162.7623.1560.002X154.1201.4862.7730.007

在表型相关分析的基础上，进行通径系数分析和决定系数分析时，只有当复相关指数或各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和大于或等于0.85时，才能确定影响依变量的主要自变量[14]。该研究中长鳍吻鮈的全长、头长、头高、眼径和眼后头长对体质量的总决定系数为0.953，大于0.85，由此可见，全长、头长、头高、眼径和眼后头长是影响体质量的主要形态性状，其中，全长对体质量的决定程度最大(0.440)，所以全长可作为长鳍吻鮈理想测度的选育指标。这与曾兰等[21]对奥利亚罗非鱼(雄鱼)、周绍峰等[25]对6月龄赤点石斑鱼、黄伟卿等[26]对36月龄雌雄大黄鱼的研究结果相似，即全长均为影响体质量的最主要性状。

在两两性状协同作用对体质量的决定程度中，全长与其他性状协同作用对体质量的决定作用均大于其他两两性状协同作用，且全长与眼径的协同作用对体质量的影响最大(0.112)，而头长与头高的协同作用对体质量的影响最小(0.008)。这一结果与当个体具有较大的几何空间时，有利于体内营养物质的积累贮存，相应体质量较重的实际生产经验相一致[15]。

该研究通过相关分析、通径分析和逐步多元回归分析，去除了偏回归系数不显著的性状，找到了影响体质量的主要表型性状，建立了最优多元回归方程，即Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15，进一步明确了长鳍吻鮈全长、头长、头高、眼径和眼后头长与体质量的关系，为其选择育种提供了理论依据和理想的测度指标，可用于指导长鳍吻鮈的良种选育工作。

参考文献

[1] 邓辉胜，何学福.长江干流长鳍吻鮈的生物学研究[J].西南农业大学学报(自然科学版)，2005，27(5)：704-708.

[2] 刘军.长江上游特有鱼类受威胁及优先保护顺序的定量分析[J].中国环境科学，2004，24(4)：395-399.

[3] 辛建峰，杨宇峰，段中华，等.长江上游长鳍吻鮈的种群特征及其物种保护[J].生态学杂志，2010，29(7)：1377-1381.

[4] 徐念，史方，熊美华，等.三峡库区长鳍吻鮈种群遗传多样性的初步研究[J].水生态学杂志，2009，30(2)：113-116.

[5] 赵海鹏.长江中下游几种经济鱼类的血液学研究[D].重庆：2008.

[6] 曲焕韬，刘勇，杨元金，等.长鳍吻卵巢发育组织学及周年变化的初步研究[J].水产科学，2015，34(1)：32-37.

[7] 管敏，曲焕韬，胡美宏，等.长鳍吻鮈人工繁育的初步研究[J].水产科学，2015，34(5)：294-299.

[8] 管敏，肖衎，胡美宏，等.长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)胚胎发育和仔鱼发育[J].渔业科学进展，2015，36(4)：57-63.

[9] 李思成，王成辉，刘志国，等.三种红鲤生长性状的杂种优势与遗传相关分析[J].水产学报，2006，30(2)：175-180.

[10] 耿绪云，马维林，李相普，等.梭鱼(Liza haematocheila)外部形态性状对体重影响效果分析[J].海洋与湖沼，2011，42(4)：530-537.

[11] 刘小林，吴长功，张志怀，等.凡纳对虾形态性状对体重的影响效果分析[J].生态学报，2004，24(4)：857-862.

[12] 安丽，刘萍，李健，等.“黄海1号”中国明对虾形态性状对体质量的影响效果分析[J].中国水产科学，2008，15(5)：779-786.

[13]RHODESCP，HOLDICHDM.Length-weightrelationship，muscleproductionandproximatecompositionofthefreshwatercrayfish(Austropotamobius pallipes(Lereboullet))[J].Aquaculture，1984，37(1)：107-123.

[14]TURKERH，EVERSOLEAG.Evaluationofnondestructivemethodfordeterminingbodycompositionofcrayfish[J].JShellfishRes，1998，17(1)：339.

[15]KLIMAEF.Length-weightrelationandconversionof“whole”and“headless”weightsofroyal-redshrimp，Hymenopenaeusrobustus(Smith)[J].USDeptIntFishWildlServSpecialSciRep，1969，585：1-5.

[16] 李朝霞.紫石房蛤形态性状对体重的影响效果分析[J].中国农学通报，2009，25(5)：279-282.

[17] 刘小林，常亚青，相建海，等.栉孔扇贝壳尺寸性状对或体重的影响效果分析[J].海洋与湖沼，2002，33(6)：673-678.

[18]HARUEK，MUTSUYSHIT，KATSUYAM，eta1.EstimationofbodyfatcontentfromstandardbodylengthandbodyweightonculturedRedSeabream[J].FishSci(Tokyo)，2000，66(2)：365-371.

[19]DBOWSKIP，DOBOSZS，ROBAKS，eta1.FatlevelinbodyofjuvenileAtlanticsalmon(Salmo salarL.)，andseatrout(Salmo trutta M.truttaL.)，andmethodofestimationfrommorphometricdata[J].ArchPolishFish，1999，7(2)：237-243.

[20] 王新安，马爱军，许可，等.大菱鲆幼鱼表型形态性状与体重之间的关系[J].动物学报，2008，54(3)：540-545.

[21] 曾兰，林勇，张永德，等.奥利亚罗非鱼形态性状与体重的通径分析[J].西南农业学报，2012，25(1)：295-301.

[22] 李宁.动物遗传学[M].北京：中国农业出版社，2003：178.

[23] 顾万春.统计遗传学[M].北京：科学出版社，2006：320.

[24] 吉磊.卵形鲳鯵选育群体微卫星标记、生长比较、形态性状与体重相关性分析和生态养殖研究[D].上海：上海海洋大学，2011.

[25] 周绍峰，黄伟卿，周瑞发，等.6 月龄赤点石斑鱼主要形态性状与体质量的相关分析[J].水产学杂志，2015，28(3)：48-51.

[26] 黄伟卿，乾坤煌，郑昇阳，等.36 月龄雌、雄大黄鱼生长性状的相关分析与通径系数[J].水产学杂志，2014，27(3)：39-53.

基金项目中国长江三峡集团公司资助项目。

作者简介管敏(1988- )，男，山东临沂人，工程师，硕士，从事长江珍稀特有鱼类的物种保护。

收稿日期2016-04-08

中图分类号S 917.4

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)13-173-04

AnalysisonEffectsofRhinogobio ventralisMorphometricTraitsonBodyWeight

GUANMin,HUMei-hong,GUOBai-fuetal

(HubeiProvinceKeyLaboratoryoftheThreeGorgesProjectFishResourcesProtection,ChinaYangtzeThreeGorgesGroupCompanyoftheChineseSturgeon,Yichang,Hubei443100)

Abstract[Objective] The effects of Rhinogobio ventralis morphometric traits on body weight were analyzed, which will provide theoretical guidance for the artificial breeding of Rhinogobio ventralis. [Method] 120 domesticated wild Rhinogobio ventralis were randomly selected, 16 traits including body weight(Y), total length ( X1 ), standard length (X2 ), body depth (X3 ), body width (X4), head length (X5 ), head width (X6 ), head depth (X7 ), snout length (X8), fork length (X9), eye diameter (X10), interorbital distance (X11), caudal peduncle length (X12), caudal peduncle depth (X13), caudal fin length (X14), length of the head behind the eye (X15) were measured. The correlation, path coefficients, multiple correlation coefficient and determination coefficient between morphometric traits and body weight were calculated by correlation analysis, path analysis, multiple correlation analysis and multiple regression analysis. [Result] The correlationship between independent variables (morphometric trait ) and dependent variable ( body weight ) were all at extremely significant level (P<0.01). The path coefficients of total length, head length, head depth, eye diameter and length of the head behind the eye was at significant level (P<0.05), and the multiple correlation coefficients was 0.976. They were key impact factors to body weight. Among them total length was the most predominant variable to affect body weight (0.663). The result of determinant coefficents analysis was consistent with that of path analysis. It revealed that the determinant coefficients of total length, head length, head depth, eye diameter and length of head behind the eye were very large, among which total length had a predominant determinative effect (0.440). Whereas head length, head depth, eye diameter and length of head behind the eye exhibited a slight direct effect and significant indirect effect on body weight via total length. The morphometric attrbutes total length (X1), head length (X5), head depth (X7), eye diameter (X10) and length of head behind the eye (X15) were used to establish the multiple regression equations as Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15. The regression results showed that there was no significant difference between estimated value and actual value(P>0.05). [Conclusion] The equation can be used in actual production of Rhinogobio ventralis, provide theoretical basis and measurement indicators for breeding of Rhinogobio ventralis.

Key wordsRhinogobio ventralis; Morphometric traits; Body weight; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression analysis