利用关联组估计中国大白、长白及杜洛克猪繁殖性状的遗传参数

张锁宇，邱小田，丁向东，张　勤*，王志刚，王长存，屈云龙，

(1.中国农业大学动物科技学院，畜禽育种国家工程实验室，农业部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193；2.全国畜牧总站，北京 100125； 3.重庆市畜牧科学院，重庆 402460)



利用关联组估计中国大白、长白及杜洛克猪繁殖性状的遗传参数

张锁宇1，2#，邱小田2，3#，丁向东1，张勤1*，王志刚2，王长存2，屈云龙1，2

(1.中国农业大学动物科技学院，畜禽育种国家工程实验室，农业部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193；2.全国畜牧总站，北京 100125； 3.重庆市畜牧科学院，重庆 402460)

摘要：本研究旨在分析大白、长白及杜洛克3个品种猪在不同联合遗传评估组中总产仔数的遗传参数，为将来全国猪联合遗传评估奠定基础。利用DMU软件的DMU4过程计算74个国家生猪核心育种场间的关联率，根据联合遗传评估组内各场相互存在关联且每个场的平均关联率在3%以上原则，每个品种筛选出3个联合遗传评估组(组1、组2和组3)。利用DMU软件和动物模型估计3个联合遗传评估组中大白、长白及杜洛克猪总产仔数(TNB)性状的加性遗传、永久环境效应方差，分析时同时考虑管理组的固定效应，其中大白猪在组1、2和3中的繁殖记录数分别为61 161、19 974和18 002条；长白猪分别为28 239、11 918和3 064条；杜洛克猪分别为7 174、6 512和2 417条。结果表明，场间关联总体情况较差(平均关联率为0.20%)，全国范围的联合遗传评估条件还不满足，但可根据本研究结果进行局部联合遗传评估。永久环境效应估计值的变化为0.05～0.11，不同组及不同品种的总产仔数遗传力估计值约为0.10，在文献推荐范围之内。结果提示，组1中各品种猪的遗传力估计结果要优于其他联合遗传评估组，因此将来进行全国猪联合遗传评估时，可参考组1中各品种的TNB遗传力估计结果。

关键词：猪；遗传参数；总产仔数；关联率

养猪生产中，对窝性状的选择更吸引育种者，因为生长性状经过多年持续的选择可能已接近最适值[1]。在窝性状中产仔数性状尤其重要，因为每增加1头仔猪，将会对经济效益产生重大的影响。加拿大猪遗传改良中心(CCSI)母系指数中总产仔数的权重超过了50%[2]，丹麦母系猪的育种目标中产仔数性状(5日龄仔猪数)在2005、2010和2011年的权重分别为70%、37%和27%[3]。

育种值及遗传参数的估计是家畜育种工作的一项中心任务。家畜的估计育种值是选择种用家畜最主要的依据，对家畜育种值估计的准确性会直接影响畜群的遗传进展。畜群的遗传参数除为估计育种值所必需外，也是制定育种规划、了解数量性状遗传机制等所不可缺少的[4]。生产者则可以通过对猪群重要经济性状遗传参数的了解进而从群体的遗传进展中获取经济效益，这些遗传参数还可以帮助生产者预测选择反应及遗传趋势的过程[5]。从统计学的角度来讲，遗传参数的估计就是方差组分的估计。目前在畜禽育种中应用比较多的是 ML、 REML 和 Bayesian 方法，总体来看，ML 法精确性高，准确性差，计算难度小，而 REML 法精确性低，准确性好，计算难度大，在家畜育种中 REML 法似乎比 ML 法更受人偏爱一些[4]。

目前我国猪的遗传评估工作还处于起步阶段，数据的积累还很有限，不同场间的关联程度还较低，无法跨场进行全国范围的联合遗传评估，2004年以来，在全国畜牧总站、农业部948重大专项等项目支持下，依托中国农业大学的技术力量成立了全国种猪遗传评估中心(以下简称中心)。中心主要职能为收集、整理和分析全国种猪登记和性能测定数据，组建“国家种猪数据库”，为《全国生猪遗传改良计划(2009-2020)》的顺利实施提供技术支持和智力保障，并致力于我国种猪联合育种平台网络化建设，建立了全国种猪遗传评估信息网。

中心的成立使得跨场进行遗传评估成为了可能，而跨场进行遗传评估的基本前提是各场之间要有一定程度的关联性，P.Mathur等[6]研究表明，要进行场间的联合遗传评估，建议各个场的平均关联率大于3%，之前基于国内群体的遗传参数估计多针对单一育种场[7-9]，群体规模有限，而遗传参数估计的准确性与群体结构、分析方法及统计模型紧密相关[4，10]，群体规模显得尤为重要。同一联合遗传评估组可近似看做同一群体，可使群体规模大大增加。目前中心采用的遗传参数是加拿大猪遗传改良中心(CCSI)于2000年之前制定的，并未做品种的区分。由于遗传参数具有群体特异性[11]，参考的遗传参数不一定适合中国，更不一定适合每个场，有必要基于我国种猪群体进行遗传参数的估计。基于以上目的，本研究利用关联组估计我国大白、长白及杜洛克猪群体总产仔数(TNB)的遗传参数，为将来进行全国猪联合遗传评估奠定基础。

1材料与方法

1.1数据

所用数据来自74个国家生猪核心育种场于2014年3月20日前(含3月20日)上传至“全国种猪遗传评估信息网”的种猪登记和繁殖数据。杜洛克、长白和大白猪3个品种繁殖母猪数分别为32 327、77 533和164 315头，出生于2007～2013年间。母猪产仔记录数共计81万多条(图1)。主要繁殖性状为总产仔数(TNB)，其为出生时同窝的仔猪总数，包括活仔、死胎、木乃伊和畸形猪，更能从遗传上反映母猪的繁殖能力。

图1　国家生猪核心育种场数据趋势图Fig.1　Trends in data for major pig breeding farms in China

1.2场间遗传联系和关联组划分

鉴于中国目前尚未形成全国范围的场间遗传联系，本研究首先根据P.Mathur等[6]提出的场间关联率，计算74个国家生猪核心场间的彼此场间联系情况，然后将这些场划分为若干关联组。

P.Mathur等[6]将场间关联定义为群间或者同期组间的相关，并且建议利用场效应之间的相关来表示关联程度，称为联系率(Connectedness rating，CR)，公式：

据P.Mathur等[6]研究，要进行场间的统一遗传评估，各个场的平均联系率应大于3%。据此标准，本研究列出了可进行联合遗传评估的场(表1)，联合遗传评估组内各场之间彼此存在关联且每个场的平均关联率不小于3%。

1.3遗传参数估计

参照《全国种猪遗传评估方案》，总产仔数遗传评估模型：

y=Xb+Za+Wpe+e

遗传力、永久环境效应及重复力计算公式：

本研究首先利用SAS9.2和R语言剔除有系谱和表型记录错误的个体，3个标准差之外的个体即视为异常值，予以剔除。场间遗传联系和遗传参数估计利用DMU软件分析。DMU软件[13]是一个用于多元混合模型分析的软件包，用于估计正态分布和非正态分布性状的方差-协方差组分和遗传参数估计，可以配合一般线性模型、随机回归模型、广义线性模型等。其中场间遗传联系采用DMU4模块，遗传参数利用DMUAI模块进行估计。DMUAI采用平均信息(Average information，AI)和期望最大化(Expectation maximization，EM)算法相结合的约束最大似然(Restricted maximum likelihood，REML)方法进行遗传参数估计。

2结果

2.1联合遗传评估组

本研究共分析了74个核心育种场的大白猪数据，73个长白猪数据及71个杜洛克猪数据，详细的关联率情况见国家生猪核心育种场遗传评估报告(2014-01)[14]。从表1可以看出，大白、长白和杜洛克猪均得到3个联合遗传评估组，其中大白猪组1、2和3中的育种场数分别为7、4和4个；长白猪中的育种场数分别为7、4和3个；杜洛克猪中的育种场数分别为6、4和3个。总体来讲，场间关联性较差。表2和表3列出了各品种各联合遗传评估组及全国的平均关联率情况。表2中各品种联合遗传评估组内猪场的平均关联率均大于3%。本研究得到的各品种联合遗传评估组的平均关联率均在4%以上，远高于全国生猪核心育种场得到的0.20%的平均值。

2.2总产仔数表型值

杜洛克、长白和大白3个品种3个联合遗传评估组中总产仔数表型值基本情况见表4。每个品种都是组1包含的场最多，其包含的有效繁殖记录数也最多。以大白为例，组1包含7个彼此有遗传关联的场，累计61 161条总产仔记录，远远高于组2和组3(两个组都有4个场)的19 974和18 002条记录。杜洛克和长白也体现了同样规律，只是组3规模较小，这两个品种分别仅有2 417和3 064条记录。3个品种中，大白猪记录数最多，分别达到了61 161、19 974和18 002条，合计99 137条，杜洛克猪记录数最少，分别为7 174、6 512和2 417条，合计16 103条。这与我国饲养大白猪最多的实际情况一致，而杜洛克作为终端父本，纯种饲养量较少，每个场平均饲养规模也小。不同品种3个联合遗传评估组在总产仔数上均差异显著(P<0.05)，组1母系品种(长白猪和大白猪)的繁殖性能均优于其他联合遗传评估组。

2.3遗传参数

表5列出了3个品种总产仔数遗传参数估计结果。大白猪TNB性状在组1、2和3中的遗传力估计值分别为0.11、0.06和0.10；长白猪分别为0.10、0.08和0.07；杜洛克猪分别为0.07、0.08和0.06。在不同联合遗传评估组及不同品种之间TNB遗传力估计值趋于一致，均在0.10左右。表5也可以看出，群体规模对遗传参数及各方差组分估计准确性影响很大，总体上看，组1中各品种猪的TNB遗传力及各方差组分估计值标准误较其他两组要小，尤其是大白猪组1中加性遗传方差，永久环境效应方差，残差方差及TNB遗传力估计的标准误分别为0.065、0.053、0.045及0.006，这可能与该组群体规模最大有关，相关结果显示(表6)，有效记录数与遗传力估计值的标准误成强负相关(-0.77)，预示着群体规模越大，遗传参数及各方差组分估计越准确。综观3个品种，杜洛克由于其3个关联组群体规模小，遗传参数及各方差组分估计标准误要比大白、长白大。同样，受群体规模影响，3个品种组1估计的加性遗传方差也高于组2和组3，其中大白猪组1加性遗传方差最高。3个品种中，杜洛克加性遗传方差最小，这可能与其每个组数据量小有关。永久环境效应占表型变异的比例在11%以下，不同联合遗传评估组及不同品种之间差异较大。

表1　我国主要猪品种的联合遗传评估组分组情况

联合遗传评估组内为2个育种场的未予考虑

Groups with 2 pig farms were not took into account in this study

表2　大白、长白及杜洛克猪平均关联率数据统计表

表3　大白、长白及杜洛克猪联合遗传评估组及全国关联率统计表

表4　总产仔数在不同猪种及联合遗传评估组内表型值

同一行中不同字母表示差异显著(P<0.05)

Different letters in the same row means significant difference between different groups(P<0.05)

表5　总产仔数在不同猪种及联合遗传评估组内方差组分和遗传参数估计值

表6　记录数与遗传力估计值及标准误之间的相关

3讨论

3.1联合遗传评估组

联合育种是目前国内外猪育种的共识，无论是丹麦的国家育种体系，还是PIC等国际育种公司的育种策略，都是将多个场联合起来扩大育种规模，可以提高选择强度、扩大遗传变异、提高育种值估计准确性，进而加快遗传进展。本研究结果表明，3个品种中组1联合的场最多，规模也最大，因而其遗传变异(加性遗传方差)最大，遗传参数估计的准确性也最高，这将有助于遗传进展的加快。我国《生猪遗传改良计划》也将联合育种作为生猪遗传改良的核心工作，并且希望通过筛选国家生猪核心育种场，推动联合育种工作。场间遗传联系是联合育种的前提，C.Y.Sun等[15]分析了全国27家猪场的长白猪数据、36家猪场的大白猪数据及18家杜洛克猪数据，有彼此场间联系的猪场数目很少，按本研究的方法划分关联组，大白猪共得到4个联合遗传评估组，除去组1中有8个种猪场外，其余3个组中每个组仅有2个场，长白猪得到2个组，杜洛克猪得到1个组，且每个组仅有2个猪场。W.Xiao等针对北京地区种猪场间关联率研究表明，目前区域性的种猪联合遗传评估条件也不满足[16]。

虽然在生猪遗传改良计划的推动下，我国猪育种工作取得了一定进展，场间遗传联系得到了部分加强，但本研究表明，我国目前整体场间关联情况仍然较差，还远达不到全国统一联合评估标准，因此目前全国种猪遗传评估中心仍然将各场作为一个独立的单位进行遗传评估(参见全国种猪遗传评估报告www.cnsge.org.cn)，长期下去，将使联合育种成为空中楼阁。而将彼此有遗传联系的场划分为联合遗传评估组，逐步进行适度规模的联合评估不失为一个切实可行的措施。本研究中的大白猪组1规模已经达到了61 161条，其生长性状则达到了106 858条，基本上可以保证准确地进行遗传参数和育种值估计，育种效果将大大高于单个场。同时，通过人工受精技术或种猪销售，实现优良种公猪的跨场使用，进一步建立和加强场间遗传联系[17-18]，最终逐步实现全国性的联合育种。

从表2可以看出，3个品种猪联合遗传评估组内各场的平均关联率均大于3%，XJMY与HNMY之间的场间关联率在大白猪和长白猪中表现突出，分别达到了28.2%和23.5%，分别以两场有测定数据的个体为基础，向上追踪4代系谱，进行对比后发现，两场拥有的共同公猪数分别达到了135和46头。SJYZ与GGSP之所以存在较大的关联性是因为SJYZ于2011年底从GGSP引进大白猪100多头，有直接的遗传联系，通过追踪系谱发现，两个场拥有的共同公猪数也达到了79头。本研究发现，联合遗传评估组呈现有区域性的特点，本省或者邻近省份之间的场间关联情况较好，尤为突出的是两广地区(广东和广西)，这与实际情况是相符的，两广地区由于地缘、气候等原因自古联系紧密，又同为我国养猪发达省份，再考虑到运输成本及疾病等原因，不难理解本省或者邻近省份场间联系情况较好，表1中即发现大白、长白及杜洛克组1中两广地区的猪场数分别达到了5、6、5家。

3.2遗传方差

要准确的解释文献中遗传参数估计结果的不同是很困难的，因为遗传参数估计的准确与否取决于群体结构(包括群体大小、分布、生产管理水平和方式等)、记录系统(生产记录的系统性、全面性和准确性)和估计方法3个因素[4]。J.Estany等[19]基于丹麦大白和长白猪群体，利用与本研究相同的模型，其群体规模与本研究组1接近(大白29 336条；长白19 666条)，加性遗传方差估计值与本研究组1中结果一致，均高于组2、3中的估计值。M.Tomiyama等[20]利用日本大白猪群体亦得到类似结果，其大白猪群体规模达到了近一万条，因此，可以推测组1中的加性遗传方差较其他组大的原因可能是由于其群体规模所致，尤其是组1中大白猪估计值达到了0.910，明显高于其他组。

3.3遗传力

3个联合遗传评估组中不同品种的遗传力估计值均在0.10左右，这与相关文献报道的结果是一致的[7，21-23]。繁殖性状一般是低遗传力，有研究基于泰国大白猪群体得到的前4个胎次TNB遗传力估计值范围为0.02～0.11[24]，E.Akanno等对热带猪群体繁殖性状(NBA)进行了遗传参数估计的整合分析(Meta-analysis)，该研究分析了29篇文献得到的产活仔数(NBA)遗传力估计值为0.08[25]。M.Tomiyama等基于日本猪群体，采用和本研究相同的模型和方法，得到的TNB遗传力估计值为0.09[20]，本研究结果同样与美国全国猪改良联合会(NSIF)所推荐的0.10的遗传力估计值是一致的[26]。

3.4永久环境效应

动物个体的某些性状可以有多个观察值，例如母猪的产仔数和奶牛的产奶量。对于产仔数记录，在估计永久环境效应时，有些学者认为应当把不同胎次的记录看做是不同的性状[27-28]，而有些学者则认为应该采用重复力模型进行估计[21-23]。当前，美国的种猪遗传评估和遗传系统(STAGES)、加拿大猪遗传改良中心(CCSI)及澳大利亚的国家种猪提高计划(NPIP)等都把不同胎次的记录看做是一个性状的重复测定值。本研究对总产仔数分析时采用了重复力模型，并对影响其所有胎次的永久环境效应进行了估计。本研究得到的结果与相关文献报道结果基本一致[7，21-22]，但J.B.Ferraz等[29]采用与本研究相同模型却得到16%的永久环境效应估计值。

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(编辑郭云雁)

Estimation of Genetic Parameters by Connecting Groups for Reproductive Traits of Yorkshire，Landrace and Duroc Pigs in China

ZHANG Suo-yu1，2#，QIU Xiao-tian2，3#，DING Xiang-dong1，ZHANG Qin1*，WANG Zhi-gang2，WANG Chang-cun2，QU Yun-long1，2

(1.KeyLaboratoryofAnimalGeneticsandBreedingofMinistryofAgriculture，NationalEngineeringLaboratoryforAnimalBreeding，CollegeofAnimalScienceandTechnology，ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China;2.NationalAnimalHusbandryService，Beijing100125，China;3.ChongqingAcademyofAnimalSciences，Chongqing402460，China)

Abstract:The objective of this study was to estimate genetic parameters for total number born(TNB) of Yorkshire，Landrace and Duroc pigs in different genetic evaluation groups，which could establish foundation for the national swine joint genetic evaluation.Estimation of the degree of connectedness among 74 national nucleus farms were calculated by the module DMU4 in DMU software，based on the principle of each herd in group with a minimum average connectedness rating of 3% and all herds in group connected with each other，3 groups for each breed were screened(i.e.group1，group2 and group3).Animal model and DMU software were used to estimate variances of animal genetic and permanent environmental for total number born(TNB) of Yorkshire，Landrace and Duroc pigs in 3 groups，fixed effects of contemporary groups were also included in the analysis，records on 61 161，19 974 and 18 002 for Yorkshire，28 239，11 918 and 3 064 for Landrace，and 7 174，6 512 and 2 417 for Duroc in the group1，2 and 3，respectively，were analyzed.As a result，in general，the degree of connectedness was low(the average connectedness rating was 0.20%) and large-scale across-herd genetic evaluation in China was not practicable at present，but it might carry out across-herd genetic evaluation in certain regions.Estimated values of permanent environmental effects ranged from 0.05 to 0.11，estimated values of heritabilities for TNB were approximately 0.10 for all breeds and groups，the results were within the range recommended by relevant literature.The results indicate that genetic parameters of group 1 were better than other groups，therefore，it would expect to be used in the national swine joint genetic evaluation in the future.

Key words:pigs；genetic parameters；total number born；connectedness rating

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.03.003

收稿日期：2015-06-25

基金项目：国家生猪产业技术体系(CARS-36)

作者简介：张锁宇(1988-)，男，黑龙江人，硕士，主要从事种猪遗传评估方面研究，Tel:010-62893046，E-mail:suoyuzhang@foxmail.com；邱小田，男，博士，主要从事动物遗传育种方面研究，Tel:010-59194622，E-mail:1967699090@qq.com。二者并列为第一作者 *通信作者：张勤，教授，Tel：010-62732634，E-mail:qzhang@cau.edu.cn

中图分类号：S828；S813.3

文献标志码：A

文章编号:0366-6964(2016)03-0429-10