5-氨基乙酰丙酸对苹果叶片耐弱光能力的影响

安玉艳，张丽颖，冯新新，田　凡，李　洁，汪良驹*

(1 南京农业大学 园艺学院，南京 210095；2 江苏省丰县临风果蔬专业合作社，江苏徐州 221723)

5-氨基乙酰丙酸对苹果叶片耐弱光能力的影响

安玉艳1，张丽颖1，冯新新1，田凡2，李洁2，汪良驹1*

(1 南京农业大学 园艺学院，南京 210095；2 江苏省丰县临风果蔬专业合作社，江苏徐州 221723)

摘要:为了探讨5-氨基乙酰丙酸(ALA)对苹果耐弱光性的影响，以‘润太2号’和‘郑优3号’两个品种苹果为材料，设置露天对照(CK)、轻度遮荫(LS)和重度遮荫(SS)3种光照条件，通过根际浇灌法研究了10 mg·L-1ALA处理对弱光条件下苹果叶片活性氧代谢与叶绿素荧光特性的影响。结果显示：(1)与CK相比，弱光胁迫显著降低了两品种苹果叶片的超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化物酶(POD)的活性，增大了超氧阴离子)产生速率以及过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)含量，且‘郑优3号’的活性氧产生速率及MDA含量在弱光下的升高幅度更大；ALA处理显著提高了弱光胁迫下两品种的保护酶活性，降低了活性氧产生速率和MDA含量，并以耐弱光性较差的‘郑优3号’的变化更显著。(2)在弱光胁迫下，苹果叶片的叶绿素含量和叶绿素b/a升高，而ALA处理使二者进一步显著升高。(3)弱光胁迫下，苹果叶片的叶绿素荧光参数VJ、Mo、DIo/RC显著升高，而ψo、ψEo、ψRo、PIABS、PICS和PItotal显著降低；ALA处理抑制了叶绿素荧光参数在弱光胁迫下的变化，甚至使其达到优于对照的水平。研究表明，弱光条件下苹果的抗氧化能力较差，受到明显的氧化伤害，且‘郑优3号’的耐弱光能力比‘润太2号’差；ALA处理提高了苹果在弱光下的抗氧化能力，降低了弱光对苹果叶片的氧化伤害，同时还提高了弱光条件下苹果叶片捕捉、传递和转化光能的效率，改善了光合电子传递情况，增大了苹果叶片在弱光胁迫下的光能利用效率，改善了光合性能；根灌ALA可以明显提高苹果的耐弱光性。

关键词:5-氨基乙酰丙酸(ALA)；遮荫胁迫；活性氧代谢；叶绿素荧光特性；苹果

苹果(Malus domesticaBorkh)是一种喜光性比较强的落叶果树，主要分布于中国干旱或半干旱地区[1]。但是，江苏地区也是中国苹果的重要产地[2]。然而，由于地处江南，高温高湿导致江苏地区苹果树体生长旺盛，病虫滋生，产量和品质都会受到不同程度影响。特别是近年来，人们对食品安全的日益关注，减少农药施用量已经成为刻不容缓的关键问题。避雨栽培是针对雨水过多不利于植物生产而发展起来的一种简单、实用的设施栽培形式。实践表明，避雨栽培可有效减少果树病害发生[3]、降低农药使用、减少果实的农药残留、提高坐果率[4]。此外，与露地栽培相比，避雨栽培加大了昼夜温差，有利于着色，并可增加果实含糖量，即具有改善果实品质的作用[4]。因此，避雨栽培可能可以作为南缘地区苹果生产的重要方式，逐渐得以推广发展。但是，避雨栽培也存在负面效应，其中最大的问题是削弱光照强度，导致弱光胁迫[3]。弱光会造成植物叶片变薄，光合能力下降，光合积累减少，不利于果树花果发育[5]。因此，提高植株耐弱光性是推广苹果避雨栽培的前提之一。

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一种天然、无毒、可生物降解且对环境友好的新型植物生长调节物质[6]。近30年来的研究表明，ALA具有多种生理功能，其中最重要的便是提高植物的抗逆性。据报道，外源ALA可显著提高水稻(Oryza sativa)[7]、甜瓜(Cucumis melo)[8]、大豆(Glycine max)[9]和胡椒(Capsicum annuum)[10]植株的耐寒性，增强棉花[11]、小白菜(Brassica campestris)[12]、马铃薯(Solanum tuberosum)[13]、枣椰树(Phoenix dactylifera)[14]、油菜(Brassica napus)[15]及黄瓜(Cucumis sativus)[16]植株的耐盐性。此外，ALA还可以显著提高植物的抗旱性[17]、抗高温能力[18]等。这些研究说明，ALA提高植物抵抗非生物胁迫的能力具有普遍性。关于ALA提高植物耐弱光性的研究也已有报道。Wang等[8]于2004年率先提出ALA显著提高甜瓜幼苗的耐弱光性。此后，柳翠霞[19]、郭晓青等[20]相继报道，ALA能显著改善弱光下黄瓜和番茄的生长。这些研究说明ALA具有提高草本植物耐弱光性的作用。但有关ALA能否提高木本果树作物耐弱光能力的研究尚未见报道。

ALA的另一个显著的生理功能是提高植物的光合能力，其不仅可以提高植物在正常条件下的光合生长能力，而且还可提高冷害[7]、盐胁迫[21]、弱光[8]、水分亏缺[17]和高温[18]等多种逆境条件下多种植物的光合作用和生长能力。这些研究表明ALA提高植物光合产量的效应也具有普遍性。因此，在避雨栽培条件下，施用ALA可能是改善苹果光合作用，提高苹果耐弱光性的一种安全有效措施。

为此，本试验以‘润太2号’和‘郑优3号’两个耐弱光性不同的苹果品种为试材，以在树冠顶层之上覆盖避雨大棚和遮阳网的方式，研究了根际浇灌10mg·L-1ALA对弱光下苹果叶片叶绿素含量、叶绿素荧光特性、膜脂过氧化水平以及保护酶活性等生理特性的影响，探讨了ALA缓解弱光对苹果生理、生长不利影响的效应及其机制，以期为利用ALA提高苹果耐弱光性提供理论依据，为苹果避雨栽培模式推广奠定理论基础。

1材料和方法

1.1材料及处理

试验于2014年7-8月在江苏省丰县赵庄镇田坑村优质苹果避雨栽培示范园内进行。供试苹果树5年生(结果后第3年)，选择集约化栽培品种‘润太2号’柱状苹果和常规大树冠苹果品种‘郑优3号’为试材。‘润太2号’和‘郑优3号’株行距分别为0.6m×2m和2m×4m，砧木为八棱海棠。大棚高度4m，单栋跨度4m。试验共设自然光(Control)、轻度遮荫胁迫(Lightshading,LS)、重度遮荫胁迫(Severeshading,SS)、自然光+ALA、LS+ALA和SS+ALA等6个处理。其中，自然光(即露地栽培)为对照，在树冠顶层之上覆盖塑料薄膜为轻度弱光胁迫，在树冠顶层之上同时覆盖塑料薄膜和遮阳网为重度弱光胁迫；ALA处理为在遮荫覆盖实施当天(7月27号)，向每棵苹果树的根盘内浇灌10kg10mg·L-1ALA，未根灌ALA的处理向每棵苹果树的根盘内浇灌10kg清水。每个处理重复5次，单株小区，随机排列，处理间间隔1株作为隔离区。其他田间管理完全相同。1个月后，选取树冠外围新梢中上部成熟叶片，活体测定叶绿素荧光特性；然后，选取相同部位叶样，用冰盒保存，快速带回室内，并分为两组，一组立即测定叶绿素含量，另一组液氮速冻后保存于-80℃，用于抗氧化酶活性和膜脂过氧化水平测定。

1.2环境因子测定

7月29日(多云-晴)，利用辐照计和温湿度计检测不同处理条件下果树行间1.5m处的光照强度、温度和湿度。从8:00～18:00，每个小时测定一次，重复4次，取平均值。

1.3生理生化指标测定

1.4数据统计分析

所有指标测定均有4次以上生物学重复。经单因素或多因素方差分析和Duncan氏测验，当P< 0.05或0.01时，认为差异显著或极显著。

2结果与分析

2.1遮荫对苹果园环境因子的影响

为了确定遮荫设施对苹果园微环境的具体影响，我们随机选择了一个多云-晴(7月29日)的天气对苹果园内光照强度、温度和湿度进行了监测(图1)。可以看出，在树冠顶层之上覆盖塑料薄膜或遮阳网显著地降低了果园内的光照强度，其中覆盖塑料薄膜使光照强度约降为全自然光的73%，可称为轻度弱光胁迫(LS)，覆盖塑料薄膜+遮阳网使光照强度降为全自然光的20%，可称为重度弱光胁迫(SS)。此外，覆盖还不同程度影响到果园温度和相对湿度。与露天条件相比，在LS条件下，果园内温度略有升高，幅度约在0.23～0.87℃之间，但未达到显著性水平；在SS条件下，果园内温度虽显著低于露天与LS处理，但下降幅度仅在1.03～2.40℃之间。同时，果园内相对湿度在3种光照条件下无显著性差异。

2.2遮荫及ALA处理对苹果叶片膜脂过氧化水平的影响

CK、LS和SS分别代表自然光对照、轻度遮荫胁迫(73%自然光照)和严重遮荫胁迫(20%自然光照)；误差线表示生物学重复间的标准偏差 (n = 4)；下同图1　遮荫设施对苹果园内环境因子的影响CK, LS and SS indicate natural condition (control), light shading stress(73% natural condition) and severe shading stress(20% natural condition), respectively；The error bars means standard deviation (SD) of four biological replicates; The same as belowFig. 1　Effects of shading facilities on environmental factors in apple orchards

处理TreatmentO-·2产生速率O-·2productionrate/(nmol·min-1·g-1)润太2号Runtai2郑优3号Zhengyou3H2O2含量H2O2content/(μmol·g-1)润太2号Runtai2郑优3号Zhengyou3MDA含量MDAcontent/(μmol·g-1)润太2号Runtai2郑优3号Zhengyou3自然光照CK20.32±0.34d15.73±0.96f24.27±0.42d16.15±0.41f19.26±0.67d19.40±0.32d轻度遮荫LS24.00±0.41c28.60±0.74b26.34±0.84c28.31±0.48b22.62±0.68c25.53±0.47b重度遮荫SS27.02±0.76b35.04±1.07a28.13±0.85b30.21±0.41a25.17±0.80b30.61±0.63a自然光照+ALACK+ALA12.57±0.78g8.50±0.56h16.22±0.91f8.96±0.35h14.04±0.60f11.59±0.87g轻度遮荫+ALALS+ALA14.27±0.73fg14.15±0.84fg17.24±0.54ef14.41±0.32g16.96±0.84de15.24±1.39ef重度遮荫+ALASS+ALA16.66±0.74ef18.70±1.21de18.23±0.72e17.22±0.61ef18.43±0.55d19.23±0.70d

注：同一指标下不同小写字母表示处理间或品种间在 0.05水平上差异显著；下同。

Note:Thedifferentlettersbehindthesameparameterindicatesignificantdifferencesbetweentreatmentsorcultivarsat0.05level.Thesameasbelow.

2.3遮荫及ALA处理对苹果叶片保护酶活性的影响

表2显示，在同一光照条件下，‘润太2号’叶片的SOD和POD活性均高于‘郑优3号’；随着遮荫胁迫的加剧，2种苹果叶片的SOD和POD活性均逐渐降低，但‘郑优3号’在遮荫胁迫下的降低幅度远大于‘润太2号’。与CK相比，LS和SS处理‘润太2号’SOD活性分别下降2.01%和8.01%，而‘郑优3号’的SOD活性则分别显著下降30.46%和54.96%；同时，‘润太2号’POD活性分别显著下降12.91%和22.88%，而‘郑优3号’的POD活性则分别显著下降28.38%和39.23%。ALA处理使两品种在3种光照环境条件下的SOD和POD活性均显著性升高；两品种相比，在同一光照条件下，ALA处理使‘郑优3号’保护酶活性的升高幅度大于‘润太2号’。以上结果表明‘郑优3号’的抗氧化酶系统对遮荫胁迫反应更敏感，受遮荫胁迫影响较大，而‘润太2号’的抗氧化酶系统在遮荫胁迫下相对稳定，受影响较小；ALA处理可有效激活苹果叶片抗氧化酶防御系统，提高苹果在遮荫胁迫下抗氧化酶活性的能力，且对耐弱光性较差的品种的效果更显著。

表2　遮荫与ALA处理下两苹果品种叶片SOD和POD活性的变化

每个图片中的不同字母表示处理间在0.05水平差异显著图2　遮荫胁迫和ALA处理下两苹果品种叶片叶绿素含量的变化The different letters in the same figure indicate significant differences between treatments at 0.05 levelFig. 2　Changes of chlorophyll contents in apple leaves of two cultivars under shading stress and ALA treatment

图3　遮荫胁迫和ALA处理下两苹果品种叶片叶绿素瞬时荧光特性的变化Fig. 3　Changes of chlorophyll prompt fluorescence in apple leaves of two cultivars under shading stress and ALA treatment

2.4遮荫及ALA处理对苹果叶片叶绿素含量的影响

图2显示，两苹果品种间叶片叶绿素a含量在多数情况下无显著性差异，但‘润太2号’的叶绿素b含量显著高于‘郑优3号’，导致叶绿素总量和叶绿素b/a也表现为‘润太2号’大于‘郑优3号’。与对照相比，两品种的叶绿素a含量在LS条件下均显著升高，在SS条件下无显著性变化；ALA处理显著增大了两苹果品种在自然光照(CK)及SS条件下的叶绿素a含量，而对LS条件下的叶绿素a含量无显著性影响。同时，叶绿素b含量、叶绿素总量及叶绿素b/a在遮荫胁迫及ALA处理下的变化趋势相似。与对照相比，遮荫胁迫使两品种的叶绿素b含量、叶绿素总量及叶绿素b/a均显著升高，并以LS胁迫条件下最高，在LS条件下，‘润太2号’这3个指标分别升高50.02%，22.26%和34.33%，‘郑优3号’3个指标分别升高96.45%，35.68%和70.51%；ALA处理使这3个指标均进一步显著升高，在LS条件下‘润太2号’3个指标平均升高27.95%，‘郑优3号’平均升高56.66%，而在SS条件下‘润太2号’3个指标平均升高仍达到27.00%，而‘郑优3号’平均升高仅22.10%，这说明在LS条件下‘郑优3号’的增幅较大，而在SS条件下‘润太2号’升幅较大。

2.5遮荫及ALA对苹果叶片叶绿素荧光特性的影响

2.5.1瞬时荧光特性ALA处理后2个苹果品种叶片叶绿素快速荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)中，O相为照光后20μs值，J相为2ms值，I相为30ms值，P相在200ms左右(图3)。两品种各处理差异最大的地方均为P相；遮荫胁迫使P相荧光值下降，且胁迫程度越高下降越多。其中，两品种相比，‘润太2号’P相荧光值显著高于‘郑优3号’，且遮荫处理下‘润太2号’P相荧光值下降幅度较小，‘郑优3号’较大，这与前面各指标的试验结果一致，进一步说明‘郑优3号’对遮荫胁迫更敏感。ALA处理使两品种在3种光照条件下的P相荧光值均明显升高，且两品种中ALA处理使‘郑优3号’的升高幅度更大。为了更好地了解遮荫胁迫及ALA处理对苹果叶片光合能力的影响，下面进一步分析了部分可以反映光能利用、光合电子传递、光系统活性及光合性能的参数。

图4　遮荫胁迫和ALA处理下苹果叶片光能利用及电子传递的变化Fig. 4　Changes of light utilization efficiency and electron transfer ability in apple leaves of two cultivars under shading stress and ALA treatment

图5　遮荫胁迫和ALA处理下两苹果品种叶片光合性能的变化Fig. 5　Changes of photosynthetic performance in apple leaves of two cultivars under shading stress and ALA treatment

2.5.2光能利用及电子传递情况首先，VJ反映了照光2ms时有活性的反应中心的关闭程度，Mo反映了反应中心的关闭程度，ψo反映了捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率。与对照相比，遮荫胁迫显著增大了两品种叶片的VJ和Mo，降低了ψo，而ALA处理显著降低了两品种VJ和Mo，明显增大了ψo(图4)。其次，ψEo反映了PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额，DIo/RC代表单位反应中心热耗散的能量。遮荫胁迫明显降低了两品种叶片的ψEo，显著增大了DIo/RC，而ALA处理明显增大了两品种在3种光照条件下的ψEo，大幅度降低了DIo/RC。两品种相比，ALA处理对‘郑优3号’的效果更好一些，以Mo和DIo/RC为例，在CK、LS和SS这3种光照条件下，ALA处理使‘郑优3号’Mo分别降低21.98%、28.98%和31.15%，使DIo/RC分别降低11.34%、19.03%和34.36%；而3种光照条件下‘润太2号’Mo在ALA处理下分别下降12.96%、13.77%和17.55%，DIo/RC分别降低2.97%、8.64%和5.36%。

这些结果表明，ALA处理降低了苹果叶片在遮荫胁迫下反应中心关闭的程度，提高了捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率，即降低了QA电子受体被关闭的速率。同时，ALA增大了PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额，显著降低了用于热耗散的量子比率，表明ALA提高了苹果叶片在遮荫胁迫下的光能利用效率。两品种相比，ALA提高光能利用效率和改善电子传递的效果在‘郑优3号’上更明显。

2.5.3光合性能ψPo是PSⅡ最大光化学效率，两品种的ψPo在遮荫胁迫下略有降低，ALA处理逆转了ψPo在遮荫胁迫下的降低趋势，使其恢复至对照水平；ψRo反映PSⅠ反应中心活性，两品种的ψRo在遮荫胁迫下均显著降低，ALA处理使两品种ψRo在3种光照条件下均显著升高；PⅠABS、PICS和PⅠtotal是光合性能指数，三者在遮荫胁迫下均大幅度降低，且随胁迫程度加剧降低幅度加大，ALA处理使两品种PⅠABS、PⅠCS和PⅠtotal在3种光照条件下均显著升高(图5)。两品种相比，ALA处理使‘郑优3号’的ψRo、PⅠABS、PⅠCS和PⅠtotal升高幅度更大。这些结果表明，遮荫胁迫降低了苹果叶片的最大光化学效率、PSⅠ 反应中心活性和光合性能指数，而ALA处理不仅抑制了这些指标的降低，而且有使其高于对照的趋势，证明ALA处理增大了苹果叶片最大光化学效率，提高了PSⅠ反应中心活性，改善了光合性能。

3讨论

据统计，2014年6～9月江苏丰县苹果产区晴天仅占5%，多云天气占54%，雨天占34%，阴天占7%，可见该区雨水确实偏多，属于典型的温湿多雨天气，实施避雨栽培对该区果树栽培具有积极的意义。然而，除了避开过多雨水，避雨设施还不可避免地影响果园内其他的环境因子，其中最大的影响是削弱了光照，使果树处于弱光环境中[3]。如本试验中，在苹果树冠顶层之上覆盖1层塑料薄膜使光照强度约降为全自然光的73%，而对温度和湿度没有绝对大的影响，再次证明弱光是避雨栽培主要的负面影响。因此，研究苹果的耐弱光性及增强苹果耐弱光性的技术方法是提高苹果避雨栽培的可行性，从而大规模推广苹果避雨栽培的关键。为此，本试验随机选择了一种集约化栽培品种‘润太2号’柱状苹果和一种常规大树冠苹果品种‘郑优3号’，研究了其在轻度弱光胁迫和严重弱光胁迫下的生理响应，并重点探讨了新型植物生长调节物质5-氨基乙酰丙酸(ALA)提高苹果耐弱光性的效应。

弱光对植物生长发育的影响与弱光环境中植物的光合作用特性有着密切关系。本研究中，两苹果品种叶片叶绿素含量及叶绿素b/a在遮荫胁迫下均显著升高，这与戴强等[28]的研究结果一致，表明苹果叶片也具备增大叶绿素含量进而提高对有限光量子的吸收、利用能力的适应弱光环境的策略。但与LS条件相比，SS条件下两品种的叶绿素含量与叶绿素b/a均显著降低，又表明苹果的这一适应能力有限。根际浇灌ALA显著提高了遮荫胁迫下两品种苹果叶片的叶绿素含量，这一方面与其作为叶绿素生物合成的关键前体[29]，参与叶绿素合成调节有关；另一方面与其降低ROS产生速率从而减小叶绿素的降解损失有关[30]。除此之外，汪良驹等提出ALA还可能作为一种植物生长调节物质参与调控叶绿素合成进而调节植物生长。ALA显著提高苹果叶片叶绿素b/a比值，说明ALA对叶绿素b合成的促进效应更大。这印证了前人有关ALA促进叶绿素a向叶绿素b转化的论断[31]。由于叶绿素b的主要功能是吸收散射光，而弱光下以蓝紫光为主的散光所占比例增加，所以ALA处理提高苹果叶片叶绿素b含量，更有利于植物叶片在弱光下更好地吸收散射光，增强捕获光能的能力，这对植物提高耐弱光性具有重要意义。

叶绿素荧光是光合作用研究的活体探针。国内外在植物逆境生理研究中已广泛利用叶绿素荧光特性了解植物对光能的吸收、传递、耗散以及光化学反应等光合性能情况。近年来，快速叶绿素荧光诱导动力学的应用，使光合机构及其活性的研究更加深入[32]。本试验中，从OJIP曲线和各叶绿素荧光参数的变化来看，弱光胁迫下苹果叶片用于热耗散的光能比率增大，光合电子传递受到抑制，光合性能被削弱，说明弱光胁迫使苹果叶片的光合光反应的能力下降。ALA处理降低了苹果叶片在遮荫胁迫下反应中心关闭的程度和QA电子受体被关闭的速率，改善了电子传递情况。同时，ALA显著降低了用于热耗散的量子比率，提高了苹果叶片在遮荫胁迫下的光能利用能力。而且，ALA处理还增大了苹果叶片最大光化学效率，提高了PSI反应中心活性，改善了光合性能。因此，ALA显著提高了苹果在弱光下的光合能力，这与在甜瓜[8]、番茄[20]上的研究结果一致，ALA提高植物光能捕获能力，改善光合效率应该是其提高植物耐弱光性的重要机制。

从叶片ROS积累及氧化伤害程度来看，‘郑优3号’对遮荫胁迫的敏感程度大于‘润太2号’，说明‘郑优3号’更容易受弱光影响，耐弱光性低于‘润太2号’。从保护酶活性、叶绿素含量及叶绿素荧光特性的变化来看，ALA使两品种苹果的耐弱光能力均显著提高；两品种相比，ALA对‘郑优3号’氧化伤害的降低程度、保护酶活性的升高程度及光合性能的改善幅度更显著，这又说明ALA提高苹果耐弱光性的作用可能具有普遍性，且对耐弱光性差的品种的改善效果更明显。

综上所述，在弱光条件下，根灌ALA显著提高了苹果叶片的抗氧化活性，降低了氧化伤害程度，提高了其光能捕获、传递、利用的能力，改善了光合电子传递、光系统活性并最终提高了光合性能，即ALA处理使苹果的耐弱光性显著提升。由于ALA是一种无毒、可生物降解且对环境友好的天然物质，将ALA应用于果树作物不会带来食品安全问题，且已证实ALA具有显著提高果实品质的作用，因此，可将ALA应用于避雨栽培苹果以降低弱光的不利影响，提高苹果的产量与品质。

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(编辑:裴阿卫)

Effectof5-AminolevulinicAcidonLowLightToleranceofAppleLeaves

ANYuyan1,ZHANGLiying1,FENGXinxin1,TIANFan2,LIJie2,WANGLiangju1*

(1CollegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China; 2FengxianLinfengFruitandVegetableProfessionalCooperativesofJiangsuProvince,Xuzhou,Jiangsu221723,China)

Abstract:In order to provide theoretical basis for improvement of apple production under rain-shelter cultivation, we evaluated the effect of 5-aminolevulinic acid (ALA) on low light tolerance of apple trees in this study. Specifically, the effects of 10 mg·L-1ALA on reactive oxygen metabolism and fast chlorophyll fluorescence characteristics of apple trees under low light conditions were investigated by root ALA application. Two apple cultivars, ‘Runtai 2’ and ‘Zhengyou 3’, were used, and three light conditions including normal natural condition (Control), light shading stress (LS), and severe shading stress (SS), were designed in our experiment. The main results were as follows: (1) Compared to the control, shading stress significantly decreased superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities, and increased the production rates of super anion ) and hydrogen dioxide (H2O2) and malondialdehyde (MDA) content in both apple cultivars. More increases in MDA content and the production rates of and H2O2 were found in ‘Zhengyou 3’. ALA significantly improved antioxidant enzyme activities, and reduced the production rates of and H2O2 and MDA content. The antioxidant capacity of ‘Zhengyou 3’ was improved more significantly by ALA than that in ‘Runtai 2’. (2) Chlorophyll contents and chlorophyll b/a ratio in apple trees increased under shading stress. ALA further promoted chlorophyll contents and chlorophyll b/a ratio in apple trees under shading stress. (3) Chlorophyll fluorescence parameter VJ, Mo, and DIo/RC significantly increased, and ψo, ψEo, ψRo, PIABS, PICS, and PItotaldramatically decreased under shading stress. ALA inhibited changes of these chlorophyll fluorescence parameters under shading stress, even made them recover to the control levels. These results suggested that oxidative damage occurred in apple trees under low light conditions due to their low antioxidant capacities, and antioxidant capacity in ‘Zhengyou 3’ was lower than that in ‘Runtai 2’. ALA enhanced antioxidant capacity of apple trees, decreased low light-induced oxidative damage, and improved ability of trapping and utilization of light energy, photosynthetic electron transfer ability, light use efficiency, and photosynthetic performance in apple trees under shading stress. Taken together, our results demonstrated that ALA improves low light tolerance of apple trees.

Key words:5-aminolevulinic acid (ALA); shading stress; reactive oxygen metabolism; chlorophyll fluorescence characteristics; apple (Malus domestica Borkh)

文章编号:1000-4025(2016)05-0987-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0987

收稿日期:2016-01-18;修改稿收到日期:2016-04-15

基金项目:国家自然科学基金(31401820)；中央高校基本科研业务费专项基金(KJQN201538)；江苏省自然科学基金(BK20140702)；江苏省苏北科技发展计划项目(BN2012035)

作者简介:安玉艳(1983-)，博士，讲师，主要从事植物逆境生理以及植物生长调节物质作用及其机制研究。 E-mail: anyuyan0447@njau.edu.cn; *通信作者:汪良驹，教授，博士生导师，主要从事果树生理与分子生物学研究。E-mail: wlj@njau.edu.cn

中图分类号:Q945.79;S661.1

文献标志码:A