不同体色锦鲤（Cyprinus carpio）鳞片色素细胞的观察

王良炎，顾靓，庞小磊，郭生强，黄俊翔，姚徐明，田雪（河南师范大学水产学院，河南新乡 453007）

不同体色锦鲤（Cyprinus carpio）鳞片色素细胞的观察

王良炎，顾靓，庞小磊，郭生强，黄俊翔，姚徐明，田雪（河南师范大学水产学院，河南新乡 453007）

通过对红色锦鲤、黄色锦鲤、白色锦鲤和黑色锦鲤背部鳞片色素细胞的观察，确定了组成锦鲤鳞片的色素细胞有4种即红色素细胞、黄色素细胞、黑色素细胞和虹彩细胞，四种色素细胞分布于鳞片的上层和下层，由于组成、形状和密度的不同，形成了锦鲤多彩的体色。通过对锦鲤鳞片色素细胞的观察，旨在为鱼类体色的研究提供理论依据。

锦鲤；鳞片；色素细胞；体色

鱼类的体色丰富多彩，这主要是由体表鳞片及表皮中所含色素细胞种类的不同所决定的[1-3]。鱼类色素细胞主要有六种即黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞、蓝色素细胞、白色素细胞和虹彩细胞(又名鸟粪素细胞)[4]。色素细胞的组成、大小、形态及分布的不同形成了鱼类不同的体色[5]。黑色素细胞呈树突状，胞体较大，内含黑色和棕色的球形色素颗粒；红色素细胞和黄色素细胞与黑色素细胞相比体积较小，均呈树突状，细胞内含有红色和橙黄色的色素颗粒；白色素细胞晶体较小，包含鸟粪素、5-羟基嘌呤和尿酸，树突较黄色素和红色素细胞粗大；蓝色素细胞相对于其他几种树突状色素细胞，其树突较小，内含蓝色纤维状颗粒；虹彩细胞与其它五种色素细胞形态不同，呈纺锤、椭圆形等，没有突起，内含鸟粪素（鸟嘌呤）颗粒[6,7]。

锦鲤(Cyprinus carpiokoi)属鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲤属(Cyprinus)，是人们对自然鱼种进行杂交选育而形成的[8]。锦鲤是风靡全球的一种高档观赏鱼，被誉为“水中活宝石”。锦鲤的体色有黄色、黑色、红色、白色、红白和红黑等较多品种，并且鳞片透明易观察，为体色的研究提供了较好的实验材料[9,10]。在锦鲤体色遗传、品种形成等方面日本学者进行了较深入的研究[11]。国内学者徐伟也对锦鲤的色素细胞方面做了一定的研究[12]。本文旨在通过对红色锦鲤、黄色锦鲤、黑色锦鲤、白色锦鲤四种纯色锦鲤鳞片色素细胞的观察，总结和归纳它们鳞片色素细胞组成的异同点，以期为锦鲤的体色研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 实验鱼

试验用鱼取自河南师范大学水产养殖基地。均为1龄成鱼，选择纯色的红色锦鲤、黑色锦鲤、黄色锦鲤、白色锦鲤进行鳞片色素细胞观察实验。

1.2 鳞片色素细胞观察

在锦鲤的侧线上接近背鳍部分用镊子摘取鳞片3-4片放入盛有PBS的培养皿中，之后将鳞片按正常鳞片上下层（鸟粪素层为下层）放置到用酒精处理过的载玻片上，用盖玻片压片，压片过程中需使载玻片与盖玻片之间充满PBS溶液。使用OLYMPUSBX51研究显微镜观察，首先观察鳞片下层色素细胞组成，之后刮去鳞片下层色素细胞，再观察鳞片上层色素细胞组成。

2 结果

不同体色的锦鲤都是野生型鲤鱼的基因突变体，之后又经过人工选育得到[9]。从表1的观察结果来看，虽然四种锦鲤体色不同，但组成锦鲤的色素细胞只有4种：红色素细胞、黄色素细胞、黑色素细胞和虹彩细胞。由于色素细胞的组成、大小和密度的不同，造成了锦鲤体色的不同。统计结果显示鳞片的上层和下层均有色素细胞的分布。观察过程中发现，鳞片前区的色素分布较少，鳞片后区色素细胞分布丰富，并且鳞片下层均分布有虹彩细胞层，在这一区域内有少量的红色素和黄色素细胞分布。

红色锦鲤鳞片含有红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞三种色素细胞。红色锦鲤鳞片上红色素细胞密集分布，一般呈弥散状，黄色素细胞形态为树突状，分布较少。黄色锦鲤鳞片含有黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞，黄色素细胞形态较为丰富，有树突状和椭圆弥散状，且分布较为密集，颜色有深浅，红色素细胞为弥散状，颜色为橘红色。黑色锦鲤含有黑色素细胞和虹彩细胞两种色素细胞，其中黑色素细胞个体较大，呈圆形、椭圆形或者树突形，分支较明显，由中心向四周呈均匀辐射状，且分布密集，虹彩细胞形态为长条型，短棒状，排列紧密。白色锦鲤只含有虹彩细胞，虹彩细胞在鳞片上下层形态不同，鳞片上层呈卵圆形，分布在鳞片下层的虹彩细胞呈长条型、短棒状排列紧密。

表1 几种体色锦鲤鳞片色素细胞的组成Tab 1 Com position on scale chromatophore of koi carps

3 讨论

国内学者已对曼龙鱼、彩鲫与红鲫、荷包红鲤金、暹罗斗鱼等鳞片色素细胞的组成进行了研究[14-17]。研究发现鱼体有四种基本的色素细胞，分别为黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞。徐伟、李小兵等在鲤鲫鱼鳞片表层和曼龙鱼皮肤上都观察到了两种类型的黑色素细胞，一种黑色素细胞的树突状分支较少且细小，细胞体积较小；另一种黑色素细胞树突状分支多且较为粗大，并认为体积小、分支少的黑色素细胞为生长期的黑色素细胞，成熟的黑色素细胞呈树突状并且分支粗大[13,14]。在对黑色锦鲤鳞片的观察过程中发现，黑色素细胞的形态只有一种，为粗大分支的树突型，这可能是由于所选黑色锦鲤为成鱼，鳞片上黑色素细胞均已经发育成熟。黑色锦鲤的鳞片中观察到了黑色素细胞和虹彩细胞，黄色锦鲤鳞片中观察到了黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞，红色锦鲤中观察到了红色素细胞、少量黄色素细胞和虹彩细胞，白色锦鲤中只观察到了虹彩细胞，这一结果与徐伟[10]在鲤鲫中的研究结果一致，说明锦鲤色素细胞的组成分布与呈现的颜色具有一致性。黄色锦鲤和红色锦鲤鳞片中均观察到了红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞。红色锦鲤鳞片中的红色素细胞的密度远大于黄色素细胞，而在黄色锦鲤中红色素细胞的密度远小于黄色素细胞。这说明黄色素细胞和红色素细胞在鳞片中所占比例的不同造成了红色锦鲤和黄色锦鲤体色的不同。在四种体色的锦鲤鳞片中均有虹彩细胞存在，并且白色锦鲤中只有虹彩细胞的存在。研究发现虹彩细胞是形成不同体色的一个重要因子，这主要是由于它能反射一定波长的光从而使鱼体出现不同的颜色[16-18]。显微镜下观察到的虹彩细胞主要表现为白色、蓝色和紫红色3种色彩结晶体，其中还有少量的黄色结晶体。由于不同结晶体所占比例的不同，表现出的鳞片色彩也不同。实验中发现这种鸟粪素结晶物质不稳定，在相对阴暗的地方黄色锦鲤体色会向乳白色转化，死亡的鱼放置在空气中一段时间，鳞片颜色发生一定的变化，这表明随着环境的变化，鱼体分解的结晶物会发生变化。

鱼类的体色主要受遗传因素的影响，食物、病害等外界环境等对体色的影响是可逆的[18]。本试验对可稳定遗传的鳞片颜色进行分析，解释了锦鲤多彩体色形成的原因。实验结果表明，锦鲤的色彩是由组成锦鲤的色素细胞的类型及密度决定的。

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Observation on scale chromatophore of koi carps（Cyprinus carpio）

Wang Liang-yan,Gu Liang,Pang Xiao-lei,Guo Sheng-qiang,Huang Jun-xiang,Yao Xu-ming,Tian Xue
(College of Fisheries,Henan Normal University,Xinxiang 453007,Henan,China)

Scales of different color selected from several kinds of koi carpswere observed bymicroscope.The fishes were red koi carp,yellow koi carp,white koi carp and black koi carp.According to the results of observation,there were 4 kinds of pigment cells to compose the scale including erythrophore,xanthophore,melanophore and guanophore,which distribute the upper and lower layer of the scale.The differences of combination,shape and density of the chromatophore constitute variable body colors.The similarities and differences of composition of scales are summarized to provide the theoretical basis and experimental data for the research of fish body color.

koi carp；scales；pigment cells；body color

2015-10-15

大学生创新训练项目（201410476006）

王良炎（1990-），女，汉族，河南焦作人，硕士在读，研究方向为水产动物种质资源与遗传育种通讯作者：田雪，E-mail:t ianx ue_81@126.com