干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响

刘汉玄， 吴沿友，2*， 孙卫红， 邢德科， 赵　宽， 李敬杰

( 1. 现代农业装备与技术教育部重点实验室/江苏省重点实验室/江苏大学 农业工程研究院， 江苏 镇江 212013；2. 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室， 贵阳 550002； 3. 江苏省重点实验室/江苏大学 食品科学与工程学院， 江苏 镇江 212013 )

干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响

刘汉玄1， 吴沿友1，2*， 孙卫红3， 邢德科1， 赵宽1， 李敬杰3

( 1. 现代农业装备与技术教育部重点实验室/江苏省重点实验室/江苏大学 农业工程研究院， 江苏 镇江 212013；2. 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室， 贵阳 550002； 3. 江苏省重点实验室/江苏大学 食品科学与工程学院， 江苏 镇江 212013 )

摘要：干旱缺水已成为植物光合作用和生长发育主要的限制因素，在干旱胁迫下，作物的生长发育受到影响，依据作物的形态变化进行浇灌属于延后性灌溉，未必能完全补偿对作物生长造成的影响。确定灌溉时间点，既确保植物正常生长不受影响，也可以提高水分利用效率，减少水资源浪费，从而达到节水灌溉的目的。该研究以温室土槽栽培番茄幼苗为材料，设定土壤含水量为30.00%(对照)、21.00%、18.00%、15.00%、12.00%、9.00%，研究了干旱胁迫对番茄叶片光合特性、抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)、碳酸酐酶活性变化的影响，并以此表征番茄幼苗需水信息。结果表明： 随着干旱胁迫程度的增加，叶片水势逐渐降低。超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶等抗氧化酶在番茄幼苗耐受水分胁迫中起到重要的作用；超氧化物歧化酶、过氧化物酶在干旱胁迫条件下反应更迅速，但过氧化氢酶相对于超氧化物歧化酶、过氧化物酶对干旱胁迫的耐受能力更强；干旱胁迫条件下抗氧化酶活性的转折点在15.00%土壤含水量左右；水分胁迫条件下碳酸酐酶参与了对光合作用的调节，并在15.00%土壤含水量时活性升至最高，使得番茄仍能维持较高的光合速率，以维持正常的生理机能；随着干旱胁迫程度的加剧(12.00%土壤含水量)，碳酸酐酶活性与净光合速率都迅速下降。综上分析，当土壤含水量低于15.00%并高于12.00%时，对作物进行灌溉最为合适。抗氧化酶及碳酸酐酶活性可为作物最佳灌溉时间点的预测提供科学依据。

关键词：干旱胁迫, 抗氧化酶, 碳酸酐酶, 光合作用, 番茄

高等植物的生长常常受到一些生物因素(昆虫、细菌、真菌、病毒等)或非生物因素(光照、温度、湿度、营养元素、土壤结构等)的影响(Lawlor，2002)。干旱缺水作为重要的非生物因素是一个长期存在的世界性难题，是农业发展的主要障碍之一。干旱胁迫是限制植物光合作用和生长发育的最重要因素(Boyer，1982;Tezara et al，1999)。干旱胁迫可以导致叶片蒸腾量过大、细胞失水、膜脂过氧化、叶绿素结构破坏，严重时会导致作物死亡(Attipalli et al，2004)。土壤及大气干旱造成叶片失水，气孔关闭，以保持叶片内相对较高的水势，但同时又严重阻碍了CO2进入叶肉细胞，降低了植物的光合作用，影响了作物产量(Attipalli et al，2004)。

番茄(Solanumlycopersicum)是我国的主要蔬菜作物，属于逆境敏感植物，经常会受到干旱胁迫等逆境伤害。在反季节生产时，设施内低温、弱光逆境常常成为限制设施番茄生产力发挥的主要因素，从而影响番茄产量及商品性(赵营等，2011)。在干旱胁迫下，作物的外观形态常常表现为叶片卷曲甚至枯黄，体内代谢发生变化，生长状况必然会受到影响。此时进行浇灌属于延后性灌溉，未必能够完全补偿对作物生长造成的影响。因此，精确定位灌溉时间点不仅能够确保植物正常生长不受影响，还可以提高水分利用效率，减少水资源浪费，达到节水灌溉的目的。本研究以番茄为材料，通过测定不同干旱胁迫程度下番茄抗氧化酶、碳酸酐酶活性及其光合特性的变化，研究随着干旱胁迫的增加，番茄自身的抗旱能力与机制，精确定位番茄的最佳灌水时间点，为番茄节水灌溉技术的应用提供理论依据。

1材料与方法

1.1 材料

试验所用番茄材料栽培于江苏省镇江市江苏大学温室大棚(32°12′ N，119°27′ E)，选取健康状况良好、长势基本一致且苗龄为4～6周的幼苗。采摘番茄叶片样本立刻放入液氮罐冷冻保存待测。

1.2 方法

1.2.1 试验设置供试番茄品种为合作906，土壤为黏质土。从播种之日起正常管理，保证土壤水分充足。从播种之日起第4周(苗高约30 cm)停止灌溉，持续干旱处理，采用称重法控制土壤含水量达到30.00%(对照)、21.00%、18.00%、15.00%、12.00%、9.00%的处理要求，土壤含水量降低到9%时植株表现出缺水枯萎现象。干旱处理期间每天上午9:00-10:00测定植株光合强度、土壤叶片水势等指标，利用液氮罐取植物叶片测定碳酸酐酶(CA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和丙二醛(MDA)含量等指标。

1.2.2 测定指标(1)抗氧化酶活性和丙二醛含量：SOD活性测定参照李合生(2000)的方法，以抑制氯化硝基氮蓝四唑(NBT)光化还原50%为1个酶活性单位(U)。POD活性测定参照李合生(2000)的方法，采用愈创木酚比色法，以每1 min内A470变化0.01为1个过氧化物酶活性单位(U)。CAT活性测定参照张以顺等(2009)的方法，采用紫外分光光度法，以每1 min内A240变化0.01为1个过氧化氢酶活性单位(U)。丙二醛含量的测定参照李合生(2000)的方法。(2)碳酸酐酶活性：碳酸酐酶(CA)活性测定采用电化学法(施倩倩等，2010)。采用自制的pH锑微电极测定碳酸酐酶活力。根据该时间电位曲线得到酶存在和失活条件下单位pH值下降的时间t1和t0，酶的活力用WA-unit表示(WA=t0/t1-1)。(3)光合作用、土壤含水量和叶片水势：光合作用指标测定采用LI-6400便携式光合测定仪，活体测定了净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。为剔出个体之间的差异，在具体测定时采用长势相同的不同植株重复之间的交替测定法，并且每天尽量在同一时段测定，以保证观测数据的可比性。观测时间为每天的9:00-11:00。土壤含水量采用烘干法测定。叶片水势为活体测定，采用PSYPRO Water Potential System测定，水势与光合作用同时测定，植株的选择与光合测定相同，每天的测定同样控制在同一时间段。

1.2.3 数据处理用Excel和SPSS等软件统计并整理和作图，对不同干旱水平下各指标值之间分别进行差异显著性分析，采用SPSS软件进行5%显著水平上的单因素方差分析，对平均值进行LSD多重比较。测定结果采用SPSS软件进行统计分析，用LSD多重分析法检验结果的差异显著性。

2结果与分析

2.1 不同干旱胁迫程度下丙二醛含量和抗氧化酶活性的变化

从表1可以看出，随着干旱程度的增加，MDA含量逐渐升高。SOD，POD和CAT活性均呈现先升高后降低的变化趋势，SOD和POD活性在土壤含水量为15.00%时达最高值，CAT活性相对于SOD和POD活性明显偏小，在12.00%时达最大值。MDA含量在土壤含水量为18.00%时增加了1.25倍，到9.00%时仅增加了45.00%。

表 1　土壤水势对丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响

注： 平均值±标准误差后面字母表示在同一显著水平P< 0.05下通过单因素方差分析与t检验对同一列进行差异显著性分析。下同。

Note: Mean ±SE followed by different letters in the same column are significantly different atP<0.05，according to one-way ANOVA andttest. The same below.

2.2 不同干旱胁迫程度下番茄叶片光合参数的变化

净光合速率Pn是光合作用积累量减去呼吸作用消耗量，反映了植物对有机物的积累，能反映植物的生长情况。由表2可知，随着干旱程度增加，Pn、Gs和Ci有所下降，但在土壤含水量为18.00%及15.00%处有所回升，当土壤含水量低于15.00%时,Pn和Ci迅速下降。蒸腾速率的变化趋势相同，但在相同干旱水平间蒸腾速率的变化幅度远大于净光合速率。

2.3 不同干旱胁迫程度下叶片水势和碳酸酐酶活性的变化

随着土壤含水量的降低， 叶片水势逐渐降低(图1)，其中对照的叶水势较高，为-0.3 MPa。从图2可以看出，碳酸酐酶活性在一定范围内随着土壤含水量的降低而升高，在15.00%时达最大值。随着干旱胁迫程度的增加，碳酸酐酶活性迅速降低。

表 2　土壤含水量对光合作用的影响

图 1　叶片水势随土壤含水量的变化Fig. 1　Change of leaf water potential with soil moisture

图 2　碳酸酐酶活性随土壤含水量的变化Fig. 2　Change of carbonic anhydrase activity with soil water content

3讨论

3.1土壤含水量与抗氧化能力

轻度的水分胁迫就会明显地抑制作物生长，因此当水分不足时，第一个可测到的生理效应是生长缓慢(鲁松，2012)。植物在长期进化过程中形成了受遗传性制约的逆境适应机制，活性氧代谢在其中占据重要地位，是植物对逆境胁迫的原初反应(刘建新等，2012)。植物器官衰老或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物之一，其含量可以反映植物遭受伤害的程度(马书燕等，2012)。植物细胞中产生的自由基对植物本身有伤害作用，它的清除主要通过有关酶和一些能与自由基反应产生稳定产物的有机分子来担负，如超氧化物歧化酶(SOD)是其中很重要的氧自由基清除剂，它在植物细胞中存在活性也已得到证实，并与膜脂过氧化物丙二醛的含量相关(王宝山，1989)。综合干旱胁迫下的番茄幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)及丙二醛含量变化分析：随着干旱胁迫程度的增加，丙二醛含量升高，说明在干旱胁迫下，植物体内保护酶系统的活力和平衡受到破坏，使活性氧累积，启动并加剧膜脂过氧化而造成整体膜的损伤。一定程度的干旱胁迫(土壤含水量=21%)激发了抗氧化酶活性的表达，但超过一定的耐受范围(SOD、POD，土壤含水量=15.00%；CAT，土壤含水量=12.00%)后，干旱胁迫破坏了抗氧化酶体系，降低了酶活性。相同含水量变化量下，土壤含水量为30.00%～21.00%时MDA增量，明显小于土壤含水量21.00%～12.00%时的MDA增量，说明SOD，POD，CAT活性的增加减缓了膜脂过氧化。有关保护酶系统与植物耐旱关系的研究已有许多报道，结果都不尽相同。这可能与不同植物的抗旱能力不同，体内的保护酶系统的活力及钙离子等营养元素的含量、分布和抗氧化物质含量等因子的不同都有关系(万美亮等，1999)。本研究中，保护酶系统活力在土壤含水量为15.00%时出现明显的转折点，在抗氧化酶活力升至最高后(15.00%土壤含水量)及失活前(12.00%土壤含水量)，需及时补充水分，以免植物遭受更大干旱胁迫丧失抗氧化酶系统的保护而彻底死亡。

3.2 土壤含水量与碳酸酐酶及光合作用

碳酸酐酶(CA)催化CO2的可逆水合反应:CO2+H2O ↔ H2CO3↔ HCO3-+H+，它能够促进HCO3-快速地转化成H2O和CO2，可以弥补水分逆境后植物缺水和CO2的缺失(吴沿友等，2011；Xing & Wu，2012)。碳酸酐酶是参与CO2传导而进入羧化位点的重要光合酶，其活性高低对光合作用有较大影响(Moroney et al，2011)。光照强度增加可导致玉米CA活性显著提高，且CA活性和Rubisco羧化速率同步提高(戴芳芳等，2011)。另外，CA 作为一种诱导酶，其活性变化也与众多外界因素有关(王铭等，2010；李强等，2011)。有报告认为在干旱或高温条件下光合速率的变化与CA活性的变化保持一致(Downton et al，1972)。随着干旱胁迫的增加，番茄叶片碳酸酐酶被激活并在土壤含水量为15.00%时，达到最大值。土壤含水量为21.00%时，气孔导度有所下降，当土壤含水量降为18.00%时，碳酸酐酶快速地将细胞中的HCO3-转化成H2O和CO2，为植物生长提供H2O和CO2，使得番茄叶片气孔能保持一定的开度，有利于蒸腾作用，并使得环境中的H2O和CO2正常进入细胞，保持充足水分和碳源，维持番茄正常进行光合作用。即使土壤相对含水量降为15.00%，番茄仍然能够维持较高气孔导度，保证光合作用正常进行，不受影响。当土壤相对含水量减小至9.00%时，碳酸酐酶活性降低，不能很好地为番茄叶片提供H2O和CO2，番茄气孔导度下降，蒸腾减少，胞间CO2浓度下降，光合作用明显受到抑制。有研究表明，净光合速率受气孔因素影响的程度远远小于蒸腾速率(黄占斌等，1998；Plaut，1995)，过度的干旱胁迫(9.00%土壤含水量)导致膜质过氧化，细胞结构遭到破坏，碳酸酐酶失活，光合作用明显降低，此时灌溉已属于延后灌溉，并不能完全补偿对作物造成的影响。土壤含水量为15.00%时，CA活性达到最高值；土壤含水量为12.00%时，CA活性迅速下降并即将失活；在土壤含水量低于15.00%高于12.00%时，进行灌溉不仅能够确保植物正常生长不受影响，还可以提高水分利用效率，减少水资源浪费，达到节水灌溉的目的。

4结论

SOD、POD及CAT是番茄幼苗抗干旱的重要氧化酶，在番茄幼苗受到干旱胁迫时，SOD、POD的反应更迅速，这两种酶的活性在21.00%土壤含水量和18.00%土壤含水量时的上升幅度明显低于15.00%土壤含水量。番茄幼苗的CAT对干旱胁迫的响应时间相对迟缓，并且相对于SOD、POD对干旱胁迫的耐受能力更强，由三种酶活性的变化可以看出，抗氧化酶活性的转折点在15.00%土壤含水量左右，并在12.00%土壤含水量时处于失活边缘。逆境条件下碳酸酐酶参与了对光合速率的调节，并在15.00%土壤含水量时升至最高，使得番茄仍能维持较高的光合速率，随着干旱胁迫的加重(12.00%土壤含水量)，CA与光合速率都迅速下降，土壤含水量低于12.00%后植物各项生理指标明显下降。综上分析可知，当土壤含水量低于15.00%而高于12.00%时，对作物进行节水灌溉最为合适，此时抗氧化酶和碳酸酐酶活性虽有所下降但仍然能够恢复，并维持作物正常生长。抗氧化酶及碳酸酐酶活性的表达，可为作物最佳灌溉时间点的预测提供科学依据。

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Effects of drought on photosynthesis and the physiological indices in tomato

LIU Han-Xuan1， WU Yan-You1，2*， SUN Wei-Hong3，XING De-Ke1， ZHAO Kuan1， LI Jing-Jie3

( 1.KeyLaboratoryofModernAgriculturalEquipmentandTechnology，MinistryofEducation，InstituteofAgriculturalEngineering，JiangsuUniversity， Zhenjiang 212013， China; 2.StateKeyLaboratoryofEnvironmentalGeochemistry，InstituteofGeochemistry，ChineseAcademyofSciences, Guiyang 550002， China; 3.CollegeofFoodScienceandEngineering，JiangsuUniversity， Zhenjiang 212013， China )

Abstract:Under drought stress， the crop growth and development are affected significantly. The irrigation based on the changes of morphology， which has lag， may not be able to completely offset the inhibitory effect of plant growth caused by drought stress. Determining the irrigation time can ensure normal growth of plants， improve water use efficiency， reduce the waste of water resources， and achieve the goal of water-saving irrigation， eventually. Tomato seedlings cultivated in soil bin of greenhouse were selected as experimental material. The soil water content was set at 30.00% (the control)， 21.00%， 18.00%， 15.00%， 12.00% and 9.00%， respectively. Photosynthetic parameters， such as net photosynthetic rate， transpiration， stomatal conductance， and intercellular CO2 concentration， were measured using a portable LI-6400XT photosynthesis system. The water potential， the activities of antioxidant enzymes (superoxide dismutase， peroxidase， catalase) and carbonic anhydras， and the content of malondialdehyde in tomato leaves were determined， simultaneously. The influences of drought stress on the activities of antioxidant enzymes， carbonic anhydrase， and photosynthetic characteristics in tomato leaves were studied. These indexes were used to characterize the water requirement information of tomato seedling. The results showed that leaf water potential decreased gradually with the increase of drought stress. The decrease in water potential of tomato leaves was insignificant when the soil water content was more than 15.00%. However， compared with the control， the decrease was significant when the soil water content was less than 12.00%. The drought stress inhibited the photosynthesis. But the net photosynthetic rate had a rebound when the soil water content was 15.00%. Antioxidant enzymes such as superoxide dismutase， peroxidase and catalase played important roles in drought-resistant process of tomato seedlings. Superoxide dismutase and peroxidase had more swift response than catalase under drought stress. Compared with superoxide dismutase and peroxidase， catalase had stronger tolerance to drought stress. The turning point of soil water content responded to drought stress conditions， which affected the activity of antioxidant enzyme， was at about 15.00%. The content of malondialdehyde in tomato leaves increased with the increase of drought stress. The activity of carbonic anhydrase was the highest when soil water content was 15.00%. At this time， carbonic anhydrase can provide enough water and carbon dioxide for photosynthetic organs through the conversion of bicarbonate， which ensured plants could maintain high photosynthetic rate and normal physiological function. Both carbonic anhydrase and photosynthetic rate decreased sharply with the persistent increase of drought stress (less than 12.00% soil water content). At this time， carbonic anhydrase in tomato leaves was not competent in regulating water status， and the photosynthesis declined rapidly. Therefore， we suggested that carbonic anhydrase in tomato leaves participated in the regulation of the photosynthesis under the drought stress. Concluded from above， it was better to irrigate the crop when the soil water content was lower than 15.00% and higher than 12.00%. The activities of superoxide dismutase， peroxidase， catalase and carbonic anhydrase in leaves would provide a general consideration for predicting the best irrigation time for crops.

Key words:drought stress, antioxidant enzymes, carbonic anhydrase, photosynthesis, tomato

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201401042

收稿日期:2014-10-21修回日期： 2015-02-18

基金项目：国家自然科学基金(31070365)；国家博士后基金(2011M500867)；国家重点实验室开放基金(2011KF11)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31070365)；the National Science Foundation for Postdoctors of China(2011M500867)；the National Open Fund for Key Laboratory(2011KF11)]。

作者简介：刘汉玄(1989-)，男，安徽阜阳人，硕士，研究方向为植物营养代谢与呼吸，(E-mail)lhx13625501273@163.com。 *通讯作者： 吴沿友，研究员，博士生导师，从事植物学研究，(E-mail)wuyanyou@mail.gyig.ac.cn。

中图分类号：Q945.1

文献标识码：A

文章编号：1000-3142(2016)03-0303-05

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