花生主要光合性状对产量形成的重要性差异分析

李海东，李文金，康 涛，任志红，陈建生，张利民

(泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000)



花生主要光合性状对产量形成的重要性差异分析

李海东，李文金*，康 涛，任志红，陈建生，张利民

(泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000)

为了明确不同光合性状在花生产量形成过程中的重要性差异，选择苗期、花针期、结荚期、饱果期和成熟期气孔导度、羧化效率、最大光化学效率、实际光化学效率、单株绿叶面积等主要光合性状与产量进行了灰色关联度分析。结果表明，在苗期、花针期和结荚期，羧化效率与花生产量的关联度最大，光合暗反应限制着光合产量的形成；而在饱果期和成熟期，气孔导度与花生产量的关联度最大，气孔张开的程度限制着花生产量的形成。

花生；光合性状；产量；关联度分析

花生是一种重要的油料作物和经济作物，随着生产的发展，中国花生总产居世界第一位[1]。但是，花生产量仍然有较大的增长潜力[2]。花生产量的形成是诸多性状共同作用的结果，明确各性状对产量影响的主次对理解花生产量的形成机理以及花生高产育种具有重要意义[3]。灰色关联度分析方法研究复杂事物内部各个因素的影响作用，是各种影响因素的重要性顺序清晰化的一种统计分析方法，具有所需样本小、方法简便、信息量大等优点，近年来成功应用在常见作物产量的形成机理研究以及新品种(系)的选育和评价中[4-6]。

目前对于花生产量的灰色关联分析主要集中在农艺性状[7-9]，因此进行光合生理性状与产量的灰色关联分析对于理解产量的形成机理具有重要的现实意义。光合电子传递链的稳定、暗反应过程中关键酶较高的活性、外界二氧化碳顺利地进入叶肉细胞以及较大的绿叶面积都有利于光合作用的正常进行并最终形成产量[10-13]，因此选择最大光化学效率、实际光化学效率、单株绿叶面积、羧化效率和气孔导度等参数与花生产量进行灰色关联分析，明确这些性状对产量形成的主次关系，以期更清楚地理解花生产量的形成机制，并为花生高产育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016年在泰安市农业科学研究院邱家店试验基地进行，供试花生品种(系)12个，起垄覆膜种植，垄宽85cm，每垄两行，大行距50cm，小行距35cm，穴距17cm，每穴两粒，南北行向，随机区组排列，重复3次。于2016年5月3日播种，9月9日收获。田间管理同常规花生高产田。

1.2 项目测定

于苗期、花针期、结荚期、饱果期和成熟期每个品种(系)选取3株采用打孔称重法测定单株绿叶面积；选取主茎倒3叶，于上午9:00～11:00采用便携式光合仪Ciras-1测定气孔导度，计算羧化效率。设定光强为1000μmol·m-2·s-1，参比二氧化碳浓度设定为360μmol·mol-1，相对湿度设定为75%，选取主茎倒3叶，于上午9:00～11:00采用调制式荧光仪FMS-2测定最大光化学效率和实际光化学效率；收获时测定小区产量。

1.3 灰色关联度的计算

采用邓聚龙的方法[14]， 根据测定的各个性状以及产量的数值计算出关联系数，关联系数的平均值即为关联度数值。数据用Excel 2007软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 苗期不同花生品种(系)光合性状差异

表1可以看出，苗期的单株绿叶面积最大值为697.8cm2，是最小值474.3cm2的1.471倍；最大羧化效率为17.44mmol·m-2·s-1，为最小值11.85mmol·m-2·s-1的1.472倍；最大光化学效率的最大值为0.756，最小值为0.736，最大值为最小值的1.027倍；气孔导度最大值为277.89 mmol·m-2·s-1，为最小值123.16mmol·m-2·s-1的2.256倍；实际光化学效率的最大值为0.183，为最小值0.121的1.512倍。表明各个品种的不同性状差异显著，不同性状变异明显。

表1 苗期不同花生品种(系)的光合生理参数Table 1 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at seedling stage

2.2 花针期不同花生品种(系)的光合性状差异

表2显示，花针期不同品系的单株绿叶面积的变化范围为1706.4～3147.1cm2，羧化效率的变化范围为31.53～45.33mmol·m-2·s-1，最大光化学效率的变化范围为0.761～0.775，气孔导度的变化范围为291.13～509.81mmol·m-2·s-1，实际光化学效率的变化范围为0.347～0.489。以上光合参数与苗期光合参数相比具有不同程度的提高，显示花生的光合面积、光合电子传递链的稳定程度、光合暗反应的酶活性、二氧化碳进入气孔的容易程度以及光化学反应产生的还原力有一定程度的增加。

表2 花针期不同花生品种(系)的光合生理参数Table 2 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at flowering and pegging stage

2.3 结荚期不同花生品种(系)的光合性状差异

表3所示，结荚期不同花生品种(系)光合生理参数的变化，与花针期相比，单株绿叶面积、羧化效率、最大光化学效率、气孔导度和实际光化学效率都有了不同程度的提高，显示花生的光合能力进一步增强，光合能力呈现出提高态势。

2.4 饱果期不同花生品种(系)的光合性状差异

表4显示，单株绿叶面积、羧化效率、最大光化学效率、气孔导度、实际光化学效率较结荚期(表3)相比有不同程度的下降，表明在饱果期，花生的光合能力处于萎缩的状态，产量形成的能力大幅下降。

2.5 成熟期不同花生品种(系)的光合性状差异以及收获时产量

表5示出，成熟期不同花生品种(系)的光合生理参数以及收获时产量的差异，与饱果期相比，成熟期花生的光合能力进一步下降，不论是光合面积，还是光、暗反应以及气孔导度都有了进一步的大幅度萎缩。不同品种(系)的产量的变化范围为336.0～494.3kg·667m-2。

表3 结荚期不同花生品种(系)的光合生理参数Table 3 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at pod-bearing stage

表4 饱果期不同花生品种(系)的光合生理参数Table 4 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at pod-filling stage

表5 成熟期不同花生品种(系)的光合生理参数以及收获时产量Table 5 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at mature stage and yield at harvest

表6 不同生育期光合性状与产量的关联度差异Table 6 Correlation of photosynthetic traits and yield in different growth stages

2.6 不同生育期光合性状与产量的关联度差异

表6所示，苗期、花针期和结荚期羧化效率与产量的关联度最大，而饱果期和成熟期气孔导度与产量的关联度最大。表明苗期、花针期和结荚期，光合暗反应的强弱是限制花生产量形成的主要因素，而在饱果期和成熟期，气孔开张程度变为限制花生产量形成的主要因素。

3 讨 论

在不同的环境条件以及作物品种中，光合作用的不同过程和部位对光合作用以及产量的贡献是不同的。丁雷[15]等研究表明，在干旱胁迫下(轻度、中度和重度)，气孔导度是限制水稻光合作用顺利进行的首要因素；而范苏鲁[16]等研究表明，在轻度干旱胁迫下，气孔导度是限制大丽花光合顺利进行的主要因素，而在重度干旱胁迫下，暗反应是限制大丽花光合作用顺利进行的主要因素；随着干旱时间的延长，抗旱性弱的油菜品种光合暗反应逐渐成为限制光合作用的主要因素，而抗旱性强的油菜品种气孔导度始终是光合作用顺利进行的主要限制因素[17]。孙虎[18]等研究表明，花生生育期后期的叶片早衰是限制花生产量的重要因素，其最明显的外观表现就是叶片的变黄脱落，单株绿叶面积下降。李霞[19]等研究表明，表征光系统稳定程度的最大光化学效率是限制水稻产量的生理指标。本研究表明，在花生的苗期、花针期和结荚期等生育期前期，光合暗反应是限制花生产量形成的主要因素，而在饱果期和成熟期等生育期后期，气孔的张开程度是限制花生产量形成的最重要因素。其他光合指标，比如单株绿叶面积、实际光化学效率、最大光化学效率在花生产量形成过程中始终没有处于决定地位，显示光合面积、光合电子传递链的稳定程度以及光合同化力的产生速率并不是花生产量形成的主要限制因素。但是为什么在花生这种作物中羧化效率和气孔导度是限制光合及产量形成的主要因素还有待于进一步研究。

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The Importance Difference Analysis of Main Photosynthetic Parameters of Peanut on Yield Formation

LI Hai-dong,LI Wen-jin*,KANG Tao,REN Zhi-hong,CHEN Jian-sheng,ZHANG Li-min

(TaianAcademyofAgriculturalSciences,Taian271000,China)

In order to clarify the importance of different photosynthetic parameters in peanut yield formation,main photosynthetic parameters such as stomatal conductance,carboxylation efficiency,maximal photochemical efficiency,actual photochemical efficiency,leaf area per plant in the seedling stage,flowering and pegging stage,pod-bearing stage,pod-filling stage and mature stage were choosen to conduct grey correlation degree analysis with peanut yield.The results showed that in the seedling stage,flowering and pegging stage,and pod-filling stage,the association between carboxylation efficiency and yield of peanut was maximum,and photosynthetic dark reaction limited photosynthetic yield formation.In pod-filling period and mature period,the association between stomatal conductance and yield of peanut was maximum,the degree of stomatal opening limited the formation of peanut yield.

peanut; photosynthetic parameter; yield; correlation degree analysis

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.011

2016-03-17

山东省重点研发计划(2015GNC111009)；山东省农业科学院院地科技合作引导计划项目(2014YDHZ18)；泰安市科技发展计划项目(2014ns2062)；泰安市农业科学研究院青年科研基金项目(2015第11号)

李海东(1980-)，男，山东济宁人，泰安市农业科学研究院农艺师，博士，主要从事花生栽培与育种研究。

*通讯作者：李文金(1970-)，男，高级农艺师，从事花生栽培与育种研究。E-mail:nkylwj@163.com

S565.201

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