不同栽培条件下线辣椒畸形果成因分析

王　鑫，赵尊练，夏云飞，徐乃林，梁宏卫，刘景辉，郭建伟

(1.西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌　712100；2.宝鸡市农业技术推广服务中心，陕西宝鸡　721001)



不同栽培条件下线辣椒畸形果成因分析

王鑫1，赵尊练1，夏云飞1，徐乃林2，梁宏卫2，刘景辉2，郭建伟1

(1.西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌712100；2.宝鸡市农业技术推广服务中心，陕西宝鸡721001)

摘要以陕西关中线辣椒产区近年种植的2个线辣椒品种‘多娇’和‘辛香8号’为材料，采用大棚、露地2种栽培方式。在辣椒开花期，标记开花日期、着生节位，记录果实发育期间光照度、极端温度，待辣椒达到生理成熟时，采收并测定果实纵径、横径、单果种子数、单果鲜质量等，分析大棚、露地环境因子与线辣椒畸形果的关系。结果表明：引起大棚线辣椒畸形的主要原因是极端高温，引起露地线辣椒畸形的主要原因是小叶病和极端高温；畸形率随节位的增加呈先降后升趋势；线辣椒畸形果比正常果实的种子数少，横径与纵径也相应缩小，弯曲度更大。

关键词线辣椒；畸形果；环境因子

辣椒(CapsicumannuumL.)是一种重要的茄果类蔬菜和调味品，在全世界60 多个国家和地区均有种植[1]。果实的形状和大小是辣椒外观品质的重要属性。在正常栽培条件下，辣椒果实的外观形态一般与品种性状比较吻合且相对一致，能够获得比较理想的商品外观品质和生产效益[2]。然而，在现实生产中，由于温度、水分、光照、矿质营养等外在因素的影响，在品种类型、栽培方式、生长发育时期、坐果节位等不同情况下，都会不同程度地出现与品种性状不一致的果实，生产上将此类果称之为畸形果。畸形果严重影响辣椒外观品质、产量、商品价值、效益等，限制辣椒产业的高效、持续发展[1,3]。

线辣椒是中国中西部以及陕西地区一项重要产业。但是，随着产业的持续，生产条件和环境的劣变，畸形果的出现呈上升趋势，特别在一些多年连作的老产区尤为突出，严重限制该产业的发展[3]。辣椒畸形果与正常果果型相比存在差异，如出现扭曲、皱缩、僵小、畸形等，这些属于生理性病害[4]。Usman等[5]研究认为，在高温下，辣椒花瓣和花芽中的酸性转化酶活性明显降低，而叶片的变化却不明显，这表明，辣椒生殖器官更容易受到不适条件的影响。Aloni等[6]曾报道，温度和光照决定蔗糖和淀粉的合成量，而这些营养物质积累的多少，进一步决定辣椒花朵的保留、脱落和坐果后果实的形状，但是，一旦受精和坐果发生，营养物质的供给只会影响果实的生长速率，而不是果实的形状。

本试验以线辣椒为研究对象，在春季露地与大棚栽培条件下，研究不同品种、不同栽培方式、坐果节位、坐果与果实发育期间的极端温度、光照条件、小叶病发病率与线辣椒果实性状及畸形果率的相关性，以期找到线辣椒畸形果的主要成因，为减少线辣椒畸形果提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

以陕西关中线辣椒产区主栽的2个线辣椒品种‘多娇’和‘辛香8号’为试验材料。2个品种均为F1代杂交种，‘多娇’由湖南湘研种业有限公司选育；‘辛香8号’由江西农望高新科技有限公司选育。2个品种的试验用种均购自陕西阳光种业有限公司。

1.2试验设计

于2014年8月在西北农林科技大学新天地试验站进行试验。2014-03-08采取冷床育苗，2014-05-12定植。行距50 cm，株距35 cm，小区面积25 m2，田间水、肥等管理条件与生产管理相同，所用田块已连续种植线辣椒3 a(本试验为连作)。试验设2组，即大棚栽培和露地栽培，每组2个品种，共4个处理，分别为大棚栽培‘多娇’(G1)，大棚栽培‘辛香8号’(G2)，露地栽培‘多娇’(L1)，露地栽培‘辛香8号’(L2)。采取随机区组排列，重复3次。

1.3试验方法

在线辣椒始花期(2014-06-03)到开花中后期(2014-07-08)，给当天开放的花朵挂标签，标计开花日期和着生节位。当果实达到生理成熟时，开始采收辣椒，观察、分析、记载果实性状及畸形果率。从始花期开始，每5 d统计1次小叶病发病率。

从始花期开始，每天记载大棚与露地的最高和最低温度；每2 d测定1次大棚与露地的光照度，光照度的测定，分别在9:30-9:50、13:30-13:50和17:300-17:50这3个时间段进行。

观察分析不同坐果节位、不同坐果时期、极端温度、光照对线辣椒果实性状及畸形率的影响。

1.4果实性状测定

横径与纵径：采用游标卡尺测量(0.02分度)，有弯曲的分别测定实际纵径和直线纵径。

单果种子数：采取人工计数。

果实弯曲度计算：弯曲度=(实际纵径-直线纵径)/实际纵径×100%。

畸形果的确定：参考李锡香等[7]的《辣椒种质资源描述规范和数据标准》，根据供试品种介绍中的果实参数，参考不同处理果实发育实际情况，确定正常果实标准，具有以下情况之一的确定为畸形果。弯曲度大于30%；果实纵径不足正常果60%；果实横径不足正常果实60%。

单果鲜质量：用百分之一天平称量。

1.5数据分析

采用SPSS 19.0对试验数据进行Pearson 相关分析，Microsoft excel 2007作图。

2结果与分析

2.1大棚栽培条件下线辣椒畸形果成因分析

在大棚栽培条件下，大棚环境因子和‘辛香8号’果实畸形率之间的关系见表1。由表1可以看出，最高温度与畸形率的相关系数是0.619，呈极显著正相关，光照度与畸形率的相关系数是0.416，呈显著正相关，说明这2个因素是导致线辣椒果实畸形的主要原因。从果实本身的性状看，横径、单果种子数与畸形率的相关性达极显著水平，纵径与畸形率的相关性达到显著水平，说明果实畸形时，其横径和纵径都会明显变小，并且果实内部种子数减少，果实弯曲度与畸形率的相关系数是0.523，也达显著水平，在果实畸形的情况下，弯曲就会更加明显。

在大棚栽培条件下，大棚环境因子和‘多娇’果实畸形率之间的关系见表2。由表2可以看出，最高温度与畸形率的相关系数是0.581，且达显著水平，说明高温是引起大棚‘多娇’畸形的主要原因。在果实性状中，纵径、单果种子数与畸形率达到显著水平，说明果实畸形时，其纵径会明显缩小，并且畸形的辣椒果实种子数也会明显减少。

表1　大棚环境因子与‘辛香8号’果实畸形率的相关系数

注：*表示差异显著(P<0.05 )；**表示差异极显著(P<0.01 )。下同。

Note：* Indicates significant difference(P<0.05)；** Indicates extremely significant difference(P<0.01).The same as below.

表2　大棚环境因子与‘多娇’果实畸形率的相关系数

2.2露地栽培条件下线辣椒畸形果成因分析

在露地栽培条件下，环境因子与‘辛香8号’果实畸形率的相关系数见表3。由表3可以看出，小叶病发病率、最高温度、光照度与畸形率呈正相关，其中小叶病发病率、最高温度与畸形率的相关系数分别是0.594和0.571，达极显著水平，光照度与畸形率达显著水平，说明小叶病、最高温度是引起露地‘辛香8号’畸形的主要原因，光照度次之。从果实性状来看，单果鲜质量、纵径、单果种子数与畸形率达极显著水平，弯曲度与畸形率达显著水平，说明如果线辣椒果实畸形时，主要表现在纵径变小、单果种子数减少和弯曲度增大。

在露地栽培条件下，环境因子与‘多娇’果实畸形率的相关系数见表4。由表4可以看出，小叶病的发病率与畸形率的相关系数是0.706，达极显著水平，最高温度与畸形率的相关系数是0.540，达显著水平，说明小叶病和高温是引起露地‘多娇’畸形的主要原因。在果实性状中，弯曲度、纵径与畸形率的相关系数分别是0.687和-0.880，达极显著水平，其中单果种子数和单果鲜质量与畸形率的相关系数达显著水平。

表3　露地环境因子与‘辛香8号’果实畸形率的相关系数

表4　露地环境因子与‘多娇’果实畸形率的相关系数

2.3线辣椒畸形果与坐果节位的关系

由图1可以看出，各处理线辣椒畸形率与不同坐果节位总体呈现先降后升趋势。第1节位的畸形率比较高，随后下降，一般第3、4、5节位的畸形率比较低，之后，随着节位的增加畸形率呈上升趋势。通过观察线辣椒果实生长发现，一般第1节位的线辣椒畸变以果实弯曲为主，而后期果实畸变的主要表现形式是果实横径、纵径减小。从不同的处理看，L2处理的变化最为剧烈，L1处理的变化相对平缓，辣椒到后期出现的畸形果要远远多于前期。

图1　坐果节位与线辣椒畸形果率的关系

2.4线辣椒畸形率与最高温度的关系

不同栽培方式开花坐果时期所坐果实的畸形率与相应时期的极端高温变化趋势见图2和图3。由图2和图3可以看出，开花时的极端高温与畸形果的出现存在一定的正相关，这种相关性在大棚中更为明显。在露地条件下，极端高温的变化幅度较大(图3)，而大棚内的极端高温变化幅度相对比较平和，2个供试品种在不同时期畸形率也与极端高温的变化存在一定的同步性。从2个供试品种比较可以看出，在大棚栽培条件下，2个品种的果实畸形率变化趋势较一致，而在露地栽培条件下，‘辛香8号’在6月21日以后所坐果实的畸形率总体上高于‘多娇’，说明‘辛香8号’对露地条件下的极端高温更为敏感。

Tm最高温　Maximum temperature;下同　The same as below

图3　露地最高温度与线辣椒畸形果率变化趋势

3讨 论

3.1极端高温对线辣椒畸形果形成的影响分析

本试验中，引起大棚线辣椒产生畸形果的主要原因是极端高温。这与严峥[8]研究发现辣椒生长发育对温度的要求比光强更严格，低于10 ℃或高于35 ℃，都可导致植株生长发育不良、生理机能下降这一研究结果基本一致。光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一，Farquhar等[9]和Berry等[10]研究认为，高温对植物光合作用的抑制是因为其导致气孔关闭、降低叶片光合速率、使叶肉细胞气体扩散阻抗增加、CO2溶解度下降、光合热稳定降低。Grruna-Hemandez等[11]和眭晓蕾等[12]研究认为，高温会引起光合作用减弱，呼吸增强，引起内部养分亏缺，生长不良。一般当植株营养不足时，同化物向茎叶的分配比例增加，向果实的分配减少。

3.2光照度对线辣椒畸形果形成的影响分析

本试验中，线辣椒产生畸形也与较强的光照有关系。这与李天来等[13]报道遮光有降低番茄畸形果发生程度相一致。不同光强对辣椒生长发育、产量形成及其光合特性有重要影响，春季栽培适度遮荫(70%光强)使辣椒单果质量增加，产量提高，品质改善[14-17]。陈银华等[18]研究不同光照度对辣椒光合特性和生长发育的影响，结果表明适度遮阴可提高辣椒的净光合速率和产量，遮阴可使植株净光合速率增加，光补偿点下降，夜间呼吸速率降低，从而有利于生物产量的形成与提高，本研究结果与这些结果具有相似之处。在较高的光照度范围内，叶片中叶绿素含量、类胡萝卜素含量均随光照度的减弱而增加。这是由于当叶片吸收光能过多，不能及时有效地加以利用或耗散时，植物又会遭受强光胁迫，发生光合功能的降低，这种现象被称为光抑制[19-21]。张俊峰[22]曾研究发现，辣椒叶片在100 000 lx的强光作用下，光合作用的表观量子效率、PSII光化学效率均下降，说明辣椒叶片在较高光强下光合活性降低。

3.3小叶病对线辣椒畸形果形成的影响分析

小叶病主要表现为叶片变小、畸形、花叶、丛枝、果实畸形等。在陕西关中连作田块尤为突出[1-3]。本研究中，露地栽培的2个线辣椒品种中后期小叶病较重，所以2个露地处理(L1、L2)果实畸形现象比较严重，感染小叶病的线辣椒果实品质明显低于正常辣椒果实品质。这也与小叶病造成辣椒品质的变化相一致[23-25]，如小叶病的症状主要表现为叶片变小、花叶、丛枝、果实畸形等。关于小叶病与畸形果之间的具体关系，虽然已有许多报道[1-3]，但这两者之间的关系仍需要长期、系统探索。

3.4节位与畸形果的关系

本研究发现，线辣椒畸形果在第1节位比较多，主要表现为弯曲，而后随着节位的增加减少，当到达第7节位后，辣椒果实的纵径、横径明显变小，畸形果变多。后期畸形果明显多于早期。这与刘建毅[26]在番茄上的研究结果较接近，即在前3层果实中，随果穗层次的递增畸形果率呈下降趋势。杨晖等[27]也曾报道，当生长点部分积蓄营养过多时易使花器畸形进而发育成畸形果。在本试验中，高节位畸形率升高与后期小叶病的增加也具有一定的关系。

本研究还发现，畸形果中种子数明显偏少，发生弯曲、皱缩现象更严重。这可能由于授粉受精不良进而导致果实发育所需的相关激素的匮乏、缺失所致，这与Aloni等[6]在灯笼椒上研究结果一致。

4结 论

大棚栽培下，引起线辣椒畸形的主要原因是高温；露地栽培下，引起线辣椒畸形的主要原因是小叶病和高温。线辣椒畸形果在第1节位比较多，之后随着节位的增加减少，当到达第7节位后，畸形果明显增加。后期畸形果明显多于早期。线辣椒畸形果比正常果实的种子数少，横径、与纵径也相应的少，弯曲度更大。

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Received 2015-03-10Returned2015-05-06

Foundation itemProject of Science and Technology Plan in Shaanxi Province(No.2015KTCL02-20).

First authorWANG Xin,female,master student.Research area:physiology cultivation in pepper.E-mail:937931654@qq.com

(责任编辑：史亚歌Responsible editor:SHI Yage)

Analysis of Cause of Abnormal Fruit under Different Cultivated Conditions in Chili Pepper

WANG Xin1,ZHAO Zunlian1,XIA Yunfei1,XU Nailin2,LIANG Hongwei2,LIU Jinghui2and GUO Jianwei1

(1.Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China;2.Baoji Agricultural Technology Extension Centre,Baoji Shaanxi721001,China)

AbstractIn this experiment,the cultivars of ‘Duojiao’ and ‘Xinxiang 8’ were used as materials,which were widely planted in Guanzhong region of Shaanxi.We marked the pepper blossom,flowering date,setting node of every flower and recorded the light intensity,extreme temperatures during fruit development.When the fruits reached physiological maturity,the length,diameter,seed number per fruit,fruit fresh mass,etc.were determined.The results showed that the maximum temperature was the main cause of abnormal fruit in greenhouse,the little leaf disease and maximum temperature were the main causes of abnormal fruit in open field;abnormal fruit rate of all treatments showed a trend of decline at first and increase with setting node of pepper;compared with normal fruits,the deformed fruits had less length,diameter,seed number per fruit and more curvature.

Key wordsChili pepper;Abnormal fruit; Environmental factors

Corresponding authorZHAO Zunlian,male,Ph.D,research fellow.Research area: technique of breeding and cultivation in pepper.E-mail:jimzhao@nwsuaf.edu.cn

中图分类号S641.3

文献标志码A

文章编号1004-1389(2016)03-0406-07

通信作者：赵尊练，男，博士，研究员，研究方向为辣椒育种与栽培技术。E-mail:jimzhao@nwsuaf.edu.cn

基金项目：陕西省科技统筹创新工程计划(2015KTCL02-20)。

收稿日期：2015-03-10修回日期：2015-05-06

网络出版日期：2016-03-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160306.1611.024.html

第一作者：王鑫，女，硕士，研究方向为线辣椒栽培生理。E-mail: 937931654@qq.com