王红妮,王学春,陈永军,李 军
(1 西南科技大学 a 成人与网络教育学院,b 生命科学与工程学院,四川 绵阳 621010;2 西北农林科技大学 农学院,陕西 杨凌 712100)
四川常用杂交水稻耐低温潜沼性逆境的差异性
王红妮1a,2,王学春1b,陈永军1b,李军2
(1 西南科技大学 a 成人与网络教育学院,b 生命科学与工程学院,四川 绵阳 621010;2 西北农林科技大学 农学院,陕西 杨凌 712100)
[摘要]【目的】 研究四川常用杂交水稻耐低温潜沼性逆境的差异性,为该逆境下水稻品种的选育奠定基础。【方法】 选取四川盆地常用的36个杂交水稻品种为试验材料,采用田间试验的方法,在四川遂宁分别选择低温潜沼性稻田和非低温潜沼性稻田(CK)进行同期种植,观测并分析不同水稻品种的分蘖动态、株高和穗部性状等农艺指标。【结果】 1)与非逆境相比,低温潜沼性逆境下,杂交水稻分蘖数和成穗率均显著降低;分蘖数降低程度与T值(水稻对低温潜沼性逆境的耐受指数)间的相关系数为-0.86(P<0.01),成穗率降低程度与T值间的相关系数为-0.88(P<0.01)。2)与非逆境相比,所有参试杂交水稻的穗长在低温潜沼性逆境下均有所缩短,其缩短程度与T值间的相关系数为-0.89(P<0.01);所有参试杂交水稻的结实率均有所降低,其降低程度与T值间的相关系数为-0.93(P<0.01)。3)杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力不同,参试的36个品种中,C优130、C优2095、川香3号、冈优188、泸优5号、内5优306、内5优317和协优027的T值均超过了12,具有较强的耐受能力,其在低温潜沼性逆境下的分蘖数较多,结实率和穗长降低程度较低。4)低温潜沼性逆境下,杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受指数与水稻产量间的相关系数为0.89(P<0.05),与水稻产量降低程度间的相关系数为-0.95(P<0.01)。【结论】 T值可以用来评价杂交水稻对低温潜沼性逆境的适应能力,T值越高,在低温潜沼性逆境下产量降低的程度越小。
[关键词]低温潜沼性逆境;杂交水稻;农艺性状
我国南方丘陵沟槽地带或山荫树林间分布着大量农田,因受常年积水、光照不足等因素的影响,此类稻田还原性物质总量较高,矿质元素如P和K等供应不足,土壤温度偏低[1-2],“毒、闭、烂、瘠、冷”成为其主要特征,常被称为低温潜沼性稻田。该类稻田在春季水稻移栽后极易发生坐蔸现象,严重影响水稻正常生长,通常情况下低温潜沼性稻田稻谷产量较正常稻田低30%左右[3-4]。目前,四川盆地约有47万hm2低温潜沼性低产稻田,占四川水稻总播种面积的22%~25%。如何提高这部分低产稻田稻谷产量一直是水稻栽培研究的热点之一。
随着对低温潜沼性逆境研究的不断深入,改良和克服土壤潜育化的技术措施不断被改进。田间开沟排水是现有条件下农民经常采用的田间除渍防潜工程措施[5-8];半旱式栽培模式、节水灌溉模式和水稻迟栽技术模式等是目前较多采用的栽培措施[9-11];另外,在经济条件较好的地区也采用增加肥料投入(暖性肥料和石灰等)的方式改变潜育化土壤中还原性物质较多、矿物质较少的缺陷[12]。这些以改变水稻生长环境为出发点的技术措施,在一定程度上消除或缓解了土壤潜育化进程,改变了水稻的生长环境,提高了稻谷产量,但同时也增加了农业投入。在目前农资价格不断上涨、农村劳动力“空心化”的大背景下,低温潜沼性稻田产生的经济效益越来越低,很多农民不愿意将有限的资金和人力投入到该类稻田,因此“应付田”、荒田面积呈直线上升趋势。
作物对生态逆境适应性的基因型差异可以用来缓解生态逆境对作物生长的不利影响,从而达到提高作物产量的目的。王国莉和郭振飞[13-15]选用水稻耐冷品种湘糯1号和冷敏感品种IR50为材料,研究了低温对水稻幼苗光合速率和叶绿素荧光参数的影响,结果表明在低温条件下,冷敏感品种的水稻产量降低幅度比耐冷品种更大。严顺平等[16-17]对水稻在低温胁迫下的蛋白组进行了相关研究,认为低温环境下多个蛋白在低温胁迫下被降解,尤其是光合机构蛋白,有19个蛋白点均被鉴定为Rubisco大亚基的降解片段。廖海秋等[18]通过5年的田间定位试验,提出有机肥与无机肥配合施用可有效提高太湖地区潜育性水稻土的肥力水平。李达模等[19]和李阳生等[20]通过多年试验认为,针对潜育性逆境的主要障碍因子,充分利用各种种质资源选育耐低温潜沼性逆境的水稻品种,是提高低温潜沼性稻田稻谷产量的有效途径之一。
本研究采用田间试验的方法,就四川盆地36个杂交水稻品种对低温潜沼性逆境的耐受能力、分蘖动态变化、株高动态变化及穗部性状(千粒质量、穗长、着粒数、实粒数)等品种选育指标的差异性进行了综合分析,提出了一套评价水稻耐低温潜沼性逆境的方法,为今后水稻品种的选育及筛选奠定了必要的实践依据和理论基础。
1材料与方法
1.1试验区域概况
本试验于2012-2013年在四川遂宁市常理乡展开。试验田南北是丘陵山地,为典型的丘陵沟槽地带,受上游(约100 m)堰塘影响,试验田常年积水,0~20 cm地温较其他稻田低0.5~1 ℃;0~50 cm土壤氧化还原电位为-230~-400 mV,显著低于其他稻田;土壤还原性物质总量45~60 cmol/kg,Fe2+含量为70~130 mg/kg,均显著高于其他稻田,是典型的低温潜沼性稻田。
1.2试验设计
本试验选取36个四川常用杂交水稻品种(表1)作为试验材料,采用随机区组排列进行田间试验研究,重复3次。小区面积6 m2(2 m×3 m),每个小区种植3个品种,每个品种种植3行。每个品种均以非低温潜沼性稻田作为对照进行同期种植。3月下旬开始育秧,秧龄45 d,5月中旬单株移栽(0.25 m×0.30 m),9月下旬收获。水稻生长季节施纯氮(N) 180 kg/hm2、五氧化二磷120 kg/hm2、氯化钾225 kg/hm2。肥料运筹方式为:氮肥以5∶3∶2的质量比分别作基肥、分蘖肥、穗肥施入;磷肥在秧苗移栽前以基肥施入,钾肥以1∶1的质量比分别作基肥和穗肥施入。其他管理与当地大田相同。
表 1 参试杂交水稻品种信息
1.3取样与统计
1.3.1田间取样05-26-08-15,每小区选取5株定点观测株高,取平均值作为该小区水稻株高;05-31-08-20,每小区选取5株定点观测水稻分蘖数,取平均值作为该小区水稻分蘖数。9月下旬,每个小区选取5株,将稻穗带回实验室风干考种,主要考察指标包括:千粒质量、穗长、着粒数、实粒数等。其中穗长为从穗茎节到穗顶端的长度,依据穗长将稻穗平均分成3段,即顶部、中部和基部3部分,分别考查其着粒数和实粒数。
1.3.2计算方法株高增长率的计算方法如下式:
(1)
式中:RH为水稻株高增长率,H为第x次观测时水稻株高,H′为第x-1次观测时水稻株高。
水稻对低温潜沼性逆境的耐受指数(T)依据式(2)进行计算,T值越高水稻耐低温潜沼性逆境的能力越强,在低温潜沼性逆境下相对容易获得高产。
(2)
依据杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力大小(T值大小),可将36个四川常用杂交水稻的T值分为4个等级:A.具有较强的耐受能力,T≥12;B.具有一定的耐受能力,12>T≥6;C.具有较弱的耐受能力,6>T≥3;D.基本不具有耐受能力,T<3。为进一步比较不同基因型杂交水稻在低温潜沼性逆境下的农艺表现,本研究分别在A、B、C、D 4个等级中各选2个典型杂交水稻作为代表(A:C优130、协优027;B:Q优6号、川香优907;C:Ⅱ优11、川丰2号;D:川谷优204、泸香615),比较不同耐受能力杂交稻品种的农艺指标,为今后田间水稻品种的选育提供必要依据。
2结果与分析
2.1不同杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力
由图1可见,不同杂交水稻品种对低温潜沼性逆境的耐受能力不同,参试的36个品种中,4、5、16、19、24、26、27和32号(C优130、C优2095、川香3号、冈优188、泸优5号、内5优306、内5优317和协优027)8个品种的T值均超过了12,具有较强的耐受能力;3、7、10、18、21、25和33号(Ⅱ优H103、D优527、Q优6号、川香优907、花香7号、泸优9803、协优527)7个品种的T值均超过了6,具有一定的耐受能力;1、6、11和14号(Ⅱ优11、D优17、川丰2号、川谷优399)4个品种的T值均超过3,对低温潜沼性逆境的耐受能力较弱;其他17个品种基本不具有耐低温潜沼性逆境的能力。
图 1 36个杂交水稻品种耐低温潜沼性逆境指数及其在低温潜沼性稻田的稻谷产量
相关性分析表明,低温潜沼性耐受指数(T值)与稻谷产量间的相关系数为0.89(P<0.05),与稻谷产量降低程度间的相关系数为-0.95(P<0.01)。说明低温潜沼性逆境下稻谷的产量不但受水稻耐低温潜沼性逆境能力(T值大小)的影响,也与其生产潜力有关;低温潜沼性耐受指数(T值)很好地反映了水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力,T值越高,水稻在低温潜沼性稻田的减产幅度越小。
2.2不同耐受能力杂交水稻分蘖动态变化
方差分析结果(表2)表明,低温潜沼性逆境下,不同耐受能力杂交水稻品种分蘖动态差异显著。对低温潜沼性逆境具有较强耐受能力的32和4号品种(协优027和C优130)在低温潜沼性逆境下具有较强的分蘖能力,其最大分蘖数分别为24.93和24.91,平均值为24.92;对低温潜沼性逆境基本不具备耐受能力的13和23号品种(川谷优204和泸香615)在低温潜沼性逆境下分蘖能力很弱,其最大分蘖数分别为16.01和16.27,平均值为16.14,比32和4号品种的平均值低8.78。同时表2也表明,在低温潜沼性逆境下,耐受能力较强的水稻品种最终有效分蘖数显著高于耐受能力较弱的水稻品种。与32和4号品种(协优027和C优130)相比,18和10号品种(川香优907和Q优6号)的最终平均有效分蘖数减少了10.37%,1和11号品种(Ⅱ优11和川丰2号)减少了20.38%,13和23号品种(川谷优204和泸香615)减少了24.75%。相关性分析结果表明,低温潜沼性逆境下杂交水稻分蘖数降低程度与水稻耐低温潜沼性能力间的相关系数为-0.86(P<0.01)。
低温潜沼性逆境下,32、4、18和10号品种(协优027、C优130、川香优907、Q优6号)的成穗率分别为0.66,0.65,0.67和0.68;1、11、13和23号品种(Ⅱ优11、川丰2号、川谷优204、泸香615)的成穗率分别为0.65,0.66,0.76和0.75。与非低温潜沼性逆境相比,上述品种的成穗率分别降低了13%,15%,16%,17%,17%,18%,18%和21%。相关性分析结果表明,成穗率降低程度与品种耐低温潜沼性能力间的相关系数为-0.88(P<0.01),与非低温潜沼性逆境下成穗率间的相关系数为-0.45(P<0.05)。表明低温潜沼性逆境下,杂交水稻成穗率不仅受品种自身分蘖特性影响,还与品种对低温潜沼性逆境的耐受能力有关。
表 2 不同耐受能力杂交水稻在低温潜沼性逆境下分蘖动态的比较
注: ①同列数字后标不同小写字母表示不同品种间有显著差异(P<0.05);② A表示对低温潜沼性逆境具有较强的耐受能力,B表示具有一定的耐受能力,C表示具有较弱的耐受能力,D表示基本不具有耐受能力;③编号1~36代表的品种名称同表1。下表同。
Note: ① Lowercase letters behind number indicate significant difference (P<0.05) between varieties;② A means higher capacity to tolerant the lower and paddy environment,B,C and D mean the tolerance capacities are less,low and zero,respectively;③Numbers from 1 to 36 are the same with that in table 1.The same below.
2.3不同耐受能力杂交水稻株高动态变化
在低温潜沼性逆境下,所有代表性杂交水稻株高增长率均表现为先增加后降低的趋势,但其株高增长率达到最大的时期不同。耐受能力较强的32和4号品种(协优027和C优130)在7月上旬株高增长率达到最大值,其平均值为18.6;对低温潜沼性逆境几乎没有耐受能力的13和23号品种(川谷优204和泸香615)在7月中上旬达到最大值(表3)。
同时表3表明,对低温潜沼性逆境耐受能力较强的品种,株高增长相对较为平稳。低温潜沼性逆境下,耐受能力较强的32、4、18和10号品种(协优027、C优130、川香优907和Q优6号)的株高增长率在达到最大值之后,株高增长率下降缓慢;耐受能力较弱的1、11、13和23号品种(Ⅱ优11、川丰2号、川谷优204和泸香615)的株高增长率在达到最大值之后,株高增长率下降迅速。
表 3 不同耐受能力杂交水稻在低温潜沼性逆境下株高增长率的比较
2.4不同耐受能力杂交水稻的穗部性状比较
具有不同耐受能力的杂交水稻品种的千粒质量在低温潜沼性逆境下有所差异(表4),但与非低温潜沼性逆境下的千粒质量相比,变化不显著。除10和13号品种(Q优6号和川谷优204)外,所有参试杂交水稻在低温潜沼性逆境下的千粒质量与非低温潜沼性逆境下的相同。表明低温潜沼性逆境下稻谷千粒质量差异与品种本身特性有关,受低温潜沼性逆境的影响较小。
在低温潜沼性逆境下,不同杂交水稻穗长差异显著(表4),在8个典型品种中,23号品种(泸香615)的穗长最短(20.0 cm),10号品种(Q优6号)穗长最长(25.0 cm)。与非逆境相比,所有参试杂交水稻的穗长在低温潜沼性逆境下均有所缩短,其中13、23号品种(川谷优204和泸香165)的穗长分别缩短了10.4%和13.2%,1、11号品种(Ⅱ优11和川丰2号)分别缩短了8.4%和9.5%,18、10号品种(川香优907和Q优6号)分别缩短了6.5%和7.4%,32、4号品种(协优027和C优130)分别缩短了0.8%和0.6%。相关性分析结果表明,低温潜沼性逆境下稻穗长与非逆境下稻穗长间的相关系数为0.86(P<0.01),与品种耐低温潜沼性能力间的相关系数为0.43(P<0.05)。稻穗缩短程度与非低温逆境下稻穗长间的相关系数为0.63(P<0.05),与品种耐低温潜沼性能力间的相关系数为-0.89(P<0.01)。表明低温潜沼性逆境下稻谷穗长缩短,其缩短程度受品种耐受能力的影响,耐受能力越强,低温潜沼性逆境下稻穗缩短程度越小。
表 4 低温潜沼性逆境下不同耐受能力杂交水稻穗部性状的比较
在低温潜沼性逆境下,杂交水稻稻穗基部着粒数、实粒数显著低于稻穗顶部和中部(表4)。8个典型杂交水稻稻穗顶部着粒数平均值为79.5,稻穗中部为72.0,稻穗底部为55.7;其平均实粒数分别为60.9,53.3和25.3。同时,不同杂交水稻在相同穗位的着粒数和实粒数差异显著,8个典型杂交水稻中,32和4号品种(协优027、C优130)的稻穗顶部、中部、基部着粒数平均值分别为94.8,86.7和58.2,显著高于其他品种,其稻穗顶部、中部、基部实粒数平均值分别为73.4,62.7和19.7,也基本高于其他品种。
与非低温潜沼性逆境下的结实率相比,所有参试杂交水稻的结实率均有不同程度的降低,其降低程度因水稻耐低温潜沼性逆境能力的不同而不同。与非低温潜沼性逆境相比,低温潜沼性逆境下,32、4、18、10、1、11、13、23号品种(协优027、C优130、川香优907、Q优6号、II优11、川丰2号、川谷优204、泸香615)的结实率分别降低了5%,4%,11%,13%,22%,25%,36%和48%。结实率降低程度与品种耐受能力间的相关系数为-0.93,表明低温潜沼性逆境下,耐受能力越强,杂交水稻结实率越高。
3讨论
分蘖数和成穗率是影响水稻穗数,进而影响单产的重要性状之一,分蘖数是稻穗形成的基础,成穗率是稻穗形成的保证[21-22]。相关研究表明,杂交稻分蘖的最适水温为32~34 ℃[23],在低温潜沼性逆境下,稻田水温较低,杂交稻分蘖数和成穗率显著下降。本研究表明,受品种耐受能力的影响,不同杂交稻在低温潜沼性逆境下的分蘖数降低程度不同,耐受能力较强的协优027和C优130的最高平均分蘖数(24.92)显著高于耐受能力较弱的川谷优204和泸香615(16.14);与非低温潜沼性逆境相比,低温潜沼性逆境下协优027和C优130的成穗率平均降低了14%,而川谷优204和泸香615的成穗率平均降低了19.5%。低温潜沼性逆境下耐受能力较强的水稻品种分蘖能力较强,成穗率降低程度较小。
穗粒数、千粒质量、结实率等是决定稻谷产量的重要因素之一[24-25]。本研究表明,与非低温潜沼性逆境下水稻千粒质量相比,低温潜沼性逆境对稻谷千粒质量的影响较小,所有参试杂交水稻的千粒质量没有显著降低,但穗长、结实率等显著降低,其降低程度因品种对逆境耐受能力的不同而不同。在低温潜沼性逆境下,协优027和C优130结实率平均值为65%;川谷优204和泸香615结实率平均值为59%,显著低于协优027和C优130。
研究认为,在耐低温潜沼性逆境水稻育种过程中,应充分考虑各方面因素对种质资源筛选和储备的影响[19-20,26-27]。本研究所采用的低温潜沼性逆境耐受指数很好地反映了杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力,T值高于12的杂交水稻品种,可以在低温潜沼性逆境中种植。本研究对四川省36个常用杂交水稻品种进行了观测与评价,结果表明不同杂交水稻品种对低温潜沼性逆境的耐受能力差异显著,进一步深入研究对提高四川省低温潜沼性低产稻田稻谷产量具有重要的实践意义。今后还需扩大筛选范围,进一步量化杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力,开展系列生理生化分析,阐明杂交水稻耐低温潜沼性逆境的内在生理基础及遗传机理,从而为提高低温潜沼性稻田稻谷产量奠定必要的理论基础和提供实践依据。
4结论
1)在低温潜沼性逆境下,杂交水稻分蘖数显著减少,着粒数和结实率显著降低,穗长显著缩短。耐受能力较强的杂交水稻(C优130、C优2095、川香3号、冈优188、泸优5号、内5优306、内5优317和协优027)分蘖数、着粒数和穗长的降低程度较小,千粒质量下降不显著,更容易获得高产。
2)耐受指数(T值)综合考虑了株高、分蘖数、千粒质量、结实率、着粒数、实粒数等水稻农艺指标,能够很好地反映杂交水稻对低温潜沼性逆境的耐受能力,耐受指数越高,在低温潜沼性逆境下稻谷产量降低程度越小。
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Difference in tolerance capacity of hybrid rice in paddy and low temperature field in Sichuan
WANG Hong-ni1a,2,WANG Xue-chun1b,CHEN Yong-jun1b,LI Jun2
(1 aCollegeofAdultandOnlineEducation,bSchoolofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityofScienceandTechnology,Mianyang,Sichuan621010,China;2CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)
Abstract:【Objective】 This study investigated the difference in tolerance capacity of hybrid rice in paddy and low temperature environment in Sichuan to provide basis for the selection and breeding of tolerance hybrid rice.【Method】 Field experiments were carried out at Suining,Sichuan in paddy and low temperature field and normal rice field (CK),respectively.Using 36 common rice varieties as materials,the number of rice tillers,plant height,panicle trait and other agronomic traits of rice were measured and analyzed.【Result】 1) Under paddy and low temperature environment,both tiller number and bearing tiller rate of hybrid rice reduced significantly,the correlation index between the reduction rate of tiller number and tolerance index (T) was -0.86 (P<0.01) and the correlation between the reduction rate of bearing tiller and T was -0.88(P<0.01).2) Compared with normal environment,the panicle length of hybrid rice reduced significantly with the correlation between its reduction rate and T of -0.89 (P<0.01).The setting rate of hybrid rice also decreased significantly with the correlation of -0.93(P<0.01).3) Different hybrid rice had different capacities to tolerant the paddy and low temperature environment.Among the 36 tested hybrid rice,the hybrid rice,C You 130,C You 2095,Chuanxiang 3,Gangyou 188,Luyou 5,Nei 5 You 306,Nei 5 You 317 and Xieyou 027 had high T values (higher than 12),indicating that they had strong capacity to tolerant the paddy and low temperature environment.Therefore,they obtained more tiller and their reduction rates of setting and panicle length were less than that of other hybrid rice.4) Under the paddy and low temperature environment,the correlation index between T and rice yield was 0.89 (P<0.05) while the correlation index between T and the reduced rice yield was -0.95 (P<0.01).【Conclusion】 The tolerance index for paddy and low temperature environment (T) can be used to evaluate the capacity of hybrid rice.Higher value indicates that the rice yield reduction will be less in paddy and low temperature field.
Key words:paddy and low temperature environment;hybrid rice;agronomic traits
[文章编号]1671-9387(2016)01-0037-08
[中图分类号]S511.051;S363
[文献标志码]A
[作者简介]王红妮(1978-),女,陕西宝鸡人,在读博士,主要从事作物抗逆高产栽培研究。[通信作者]王学春(1979-),男,山东威海人,副研究员,主要从事作物高产栽培及作物生产系统模拟与决策研究。
[基金项目]国家自然科学基金项目(31401347);四川省教育厅项目(13ZB0299)
[收稿日期]2014-04-24
DOI:网络出版时间:2015-12-0214:2510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.01.007
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151202.1425.014.html
E-mail:xuechunwang@swust.edu.cn