油棕花序性别分化过程观察

杨静 李哲 曾宪海 林位夫 邹积鑫 潘登浪 李炜芳 刘钊 周建南 刘洁琼 张春红

摘要：【目的】了解油棕雌、雄花序的發育规律及在形态学和细胞组织学水平上的差异，为进一步研究油棕花序性别分化机理打下基础。【方法】取油棕不同发育时期的花序，测量其长度和质量，制作石蜡切片后利用体视显微镜观察其细胞组织学特点。【结果】油棕花序的整个发育过程可分为两个阶段：雌雄未显性期和雌雄显性期，且雌雄未显性期发育时间比雌雄显性期长得多，约占总时期的80%。雌雄未显性期与雌雄显性期间存在一个花序长度和质量呈指数式迅速增长的时期，即花序发育指数增长期（EGSI）。油棕花性别分化之初，花序开始迅速发育，进入EGSI。油棕雌、雄花序在发育过程中的不同之处表现为：雌花有一个两性期阶段，由一个有功能的雌花及两侧的伴随雄花组成，伴随雄花选择性败育，雌花成为单性花；而性别分化后，雄花不存在两性期阶段，直接进入单性期阶段。油棕雌、雄花序每个小穗轴上花原基分生组织数目明显不同，雄花花原基的数量远多于雌花花原基，具有数量级差别。【结论】油棕花序发育过程中存在EGSI。幼嫩雌、雄花序的花原基分生组织数目显著不同，根据花原基分生组织的数量可判断尚未从叶片基部露出的幼嫩花序性别。

关键词： 油棕；花序；雌花；雄花；发育分化；细胞组织学

中图分类号： S565.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）09-1533-09

Abstract：【Objective】Developmental law of oil palm female and male inflorescences were studied， and the differences between pistillate flowers and staminate flowers in morphology and cytohistology were investigated， in order to lay foundation for further sex differentiation research. 【Method】The inflorescences were collected at different developmental stages， their length and mass were measured. Then， the paraffin sections were made， so as to observe its cytohistology characters with microscope. 【Result】The whole developmental process of oil palm inflorescences could be divided into two stages viz.， sex unrevealed stage and sex revealed stage. The development at sex unrevealed stage took more time than that at sex revealed stage， accounting for 80% of total period. There was a exponential growth stage to be found between sex unrevealed stage and sex revealed stage， at this stage， both length and mass of inflorescences increased rapidly and exponentially， it was denominated exponential growth stage of inflorescence（EGSI）. At beginning of floral sex differentiation， the oil palm inflorescences started to develop rapidly， entering EGSI. The remarkable differences between pistillate flowers and staminate flowers during developmental process were as follows： There was a bisexual period during developmental process of pistillate flower， and pistillate flower was composed of a single pistillate flower flanked by two accompanying staminate flowers， then accompanying staminate flowers selectively aborted and the pistillate flower transformed into an unisexual flower； however， there was not a bisexual period during developmental process of a staminate flower， and staminate flower directly entered unisexual stage after sex differentiation. Moreover， there were some significant differences in number of floral primodium meristem between male and female inflorescences， and that of male inflorescences was more than that of female， with some differences in order of magnitude. 【Conclusion】There exist EGSI during developmental process of oil palm inflorescence. And there are some significant differences in number of floral primodium meristem between male and female inflorescences. According to numbers of floral primodium meristem， the gender of a young inflorescence which has not emerged from the base of the relevant leaf can be judged.

Key words： oil palm； inflorescence； pistillate flower； staminate flower； development and differentiation； cytohistology

0 引言

【研究意義】植物花序性别分化是有花植物发育过程中极其重要的阶段，是植物生命延续的关键环节，也是一种特殊的器官发生现象（赵密珍等，2016）。植物花序性别分化过程包括细胞组织学特征及相关内源激素含量的变化，了解其变化规律对揭示其发育生物学和生殖生物学特性、在生产中实现花期和性别比例调控、单性材料的繁殖及杂交、杂种优势利用等具有重要意义。油棕是重要的木本油料作物，其单位面积产油量遥遥领先于世界上其他油料作物，被称为世界油王（高尚士，1994；林秀香和陈振东，2007；李静等，2014）。油棕花序发育及性别分化过程决定能否形成优质的雌、雄花序和果实，是获得高产优质棕榈油的前提条件。因此，开展油棕花序性别分化过程研究对获得高产优质的棕榈油具有重要意义。【前人研究进展】植物花序性别的不同主要表现在花器官上，即雌蕊和雄蕊的不同。目前，关于花序性别分化的研究可分为四个方面：花序结构发育过程研究、环境因子影响、植物生长调节剂影响和分子生物学研究，其中花序发育细胞组织学结构研究是上述研究的基础。细胞组织学石蜡切片是研究植物花序性别分化的重要技术，是观察细胞组织形态结构、研究其形态变化的主要方法之一。胡青等（2009）通过组织学石蜡切片技术观察平基槭花性别分化过程，发现雄花中雌蕊原基的选择性败育发生在大孢子母细胞减数分裂为4个大孢子时期。高英（2011）以核桃雄花芽为材料，用形态观察和组织切片的方法研究了雄花芽与树体的变化，结果发现雄花芽的外部形态及内部结构变化与核桃树的物候期间存在密切相关性。王秀荣等（2011）利用组织学石蜡切片技术对麻疯树花进行观察，发现其雌花在发育进程中会经历一个两性期，随后雄蕊停止发育，形成功能上的单性花，无两性期阶段。油棕只有一个营养型顶端分生组织，每张叶子的腋下均有一个花序。油棕花序为雌雄同株异序，从花序开始发育至开放需经历2～3年的时间，过程漫长，显著区别于其他大多数植物。油棕雌花序近头状，密集；雄花序由多个指状的穗状花序组成。雌花序的花序轴由150个左右小穗轴组成，而雄花序的花序轴由100～300个小穗轴组成（Jacquemard，1995）。成熟雄花序花序轴下的花梗约40 cm，成熟雌花序花序轴下的花梗20～30 cm。2005年，Adam等对油棕花序进行细胞组织学研究，发现其雌花序由一个有功能的雌花及两侧的败育雄花组成，而雄花序由单一的有功能的雄花组成。【本研究切入点】至今，国内尚无油棕花序性别分化细胞组织学研究的相关报道。【拟解决的关键问题】取油棕不同发育时期的花序，测量其长度和质量，并制作细胞组织石蜡切片进行显微结构观察，找出雌、雄花序的发育规律及在形态学和细胞组织学水平的差异，为进一步研究油棕花序性别分化机理打下基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

油棕花序取自中国热带农业科学院橡胶研究所农业部油棕品种区域适应性种植基地（海南省儋州市），品种为从马来西亚引种的热油13号，树龄16年。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 取材与固定 取样时将整棵油棕成龄树砍倒，以茎顶端分生组织记为0，最靠近的叶片记为N1，依次记为N2、N3……，然后按顺序对叶片及其叶腋的花序或花序原基细胞进行排序编号。将采集的花芽立即投入FAA固定液中浸泡至少24 h，也可长期保存。

1. 2. 2 花芽长度和质量测量 较大的花芽直接用刻度尺依次测量。序号N1～N29的花序小，用装有Leica DFC 450C摄像头的Leica M205 FA荧光体视显微镜观察和拍照，再根据照片中的标尺用软件Image J计算长度。

1. 2. 3 制作石蜡切片 将固定好的材料依次在30%、50%、70%和100%的脱水剂中脱水2 h，然后进行透明、浸蜡、包埋。利用Leica RM2235切片机进行切片，厚度7～10 μm。用Schiff试剂和苯胺蓝黑染色后（赵志虎，2007），用装有Leica DFC 500摄像头的Leica DMLB显微镜观察和拍照。

1. 2. 4 花组织切片观察和花原基分生组织数量统计

将较大花芽的小穗轴纵切，全部雌花及雄花横切，对连续切片进行观察；并根据连续切片中花原基分生组织的位置和形态统计其数量。

2 结果与分析

油棕花序的发育过程可分为两个主要阶段：雌雄未显性期和雌雄显性期。雌雄未显性期发育时间比雌雄显性期长得多，约占总时期的80%。

2. 1 花序大小

以油棕花序全长和质量为参数绘制油棕雌雄未显性期和雌雄显性期花序的生长曲线。

从图1～4可以看出，N1～N44阶段的花序发育速度非常缓慢，从N45开始花序迅速发育，花序长度和质量呈指数式显著增长，故称这一时期为花序发育指数增长期（The exponential growth stage of the inflorescence，EGSI）。油棕花性别分化之初，花序开始迅速发育，进入EGSI。雌、雄花序的生长曲线大致相同，整体上表现为雄花序的长度大于雌花序。作为花序的保护性器官，苞片长度和质量的增长在花序生长中占据重要位置；去除苞片的花序质量增长相对于苞片的质量增长有迟滞现象。随着花序不断发育，苞片持续生长并木质化。

2. 2 花序发育的细胞学特征

2. 2. 1 雌雄未显性期 N1阶段，在叶原基下存在一簇细胞，为花序原基（图5-1），大小为0.30 mm，是在光学显微镜下看到的花序发育最早时期；此时细胞含有1个较大的细胞核。N6阶段，花序原基起始发育出先出叶原基（图5-2），整个花序大小为0.85 mm；此时花序原基的中央为圆顶状，两侧为先出叶原基，随后先出叶伸长（图5-3）。N10阶段，先出叶完全包裹住花序原基，此时整个花序大小为1.15 mm，且花序原基两侧出现花梗苞片原基（图5-4）。花梗苞片原基细胞继续分裂、生长成为花梗苞片（图5-5）；先出叶出现维管化，花梗苞片继续伸长。N14阶段，花梗苞片完全包裹住花序分生组织（图5-6），此时花序长度为2.20 mm。当先出叶和花梗苞片包裹住花序分生组织后，花序轴两侧出现小穗轴苞片原始细胞，此时为N15花芽阶段（图5-7），花序长度仍为2.20 mm。小穗轴苞片原始细胞继续发育成小穗轴苞片原基、小穗轴苞片（图5-8），此时花梗苞片出现维管化。随着小穗轴苞片的生长及数目的增多，在小穗轴苞片基部出现小穗轴分生组织（图5-9），即进入N27花序阶段，此时花序长度为10.00 mm。小穗轴分生组织细胞有较大的核质比，其发育方式为自顶部向基部发育（图5-10），此时在花序轴顶部的小穗轴苞片基部已出现小穗轴分生组织，但基部的小穗轴苞片尚未出现小穗轴分生组织。小穗轴分生组织呈圆锥形（图5-11），围绕花序轴呈螺旋状排列（图5-12）。小穗轴分生组织继续发育，至N36阶段时，小穗轴分生组织发育出花苞片，此时花序大小为26.50 mm（图5-13），且顶部小穗轴的发育速度快于基部的小穗轴（图5-14）。

2. 2. 2 雌雄显性期

2. 2. 2. 1 正常雌花的发育 在雌花序中，小穗轴上每个花苞片下会长出一朵三基花。三基花由中间一朵有功能的雌花及其两侧的伴随雄花组成，发育到一定阶段，伴随雄花会败育脱落。三基花呈蝎尾状聚伞花序。

约至N47阶段，小穗轴分生组织形成的三基花苞片腋下出现花分生组织（图6-1），此时花分生组织的细胞含有一个较大的细胞核，处于活跃状态。花分生组织由三部分组成（图6-2）：最外层是一层明显的细胞（L1），将来发育成表皮细胞；L1层下是数层活跃的等径细胞，含有较大的细胞核；等径细胞下的区域内，细胞核质比较小，细胞中有液泡出现（L3）。花分生组织分化出小苞片1（B1），B1腋下发育出伴随雄花1（asf1）（图6-3）。在B1腋下与asf1间出现一簇细胞，将来发育出小苞片2（B2），B2腋下靠近B1的位置随后发育出伴随雄花2（asf2）。位置排列顺序为B1→asf2→B2→asf1。asf1与asf2的发育并不同步，表现为asf1发育早于asf2。

N48階段，在B2腋下与asf2间出现一簇分生细胞（图6-4），随后发育出小苞片3（B3），B3腋下发育出雌花（ff），ff位于B2和B3之间。此时asf1已发育出萼片和花瓣原基，asf2的萼片原基也已出现。这种发育方式符合蝎尾状聚伞花序的特征。

N49阶段，伴随雄花的萼片和花瓣均已出现（图6-5），且部分伴随雄花已发育出雄蕊原基（图6-6）。雄花萼片末端的细胞液泡化，此阶段雄花的花梗伸长，直至高于雌花。雌花的分生组织生长变大，但只发育出B3，此时的雌花小于雄花。

N51阶段，雌花的分生组织开始发育，而此时雄花保持原样（图6-7）。随后，雌花的生殖器官继续发育，发育出雌蕊群和雄蕊群（图6-8），其萼片末端的细胞液泡化。同时，伴随雄花发育出花药（图6-9）。花药的一侧细胞出现液泡化，另一侧细胞则有一个较大的细胞核。

N52阶段，雌花发育速度快于雄花。雌花迅速变大，而伴随雄花大小保持不变（图6-10）。伴随雄花的萼片、花瓣及花药末端的一些细胞中积累多酚，花瓣的一些细胞空泡化。同时，花药中出现花粉囊（图6-11）。雌花中，心皮基部已发育出子房原基（图6-12）；雌花萼片、花瓣末端的细胞出现液泡化现象。

N53阶段，雌花继续发育，雄花仍保持不变（图6-13）。伴随雄花会在雌花成熟前脱落。绝大多数雌花有3片萼片、3片花瓣（图6-14，其中1、2为B2和B3），个别雌花有4片萼片、4片花瓣（图6-15，其中1、2为B2和B3）；其外形和质地相同，均呈淡黄色。剥去花瓣和萼片，在体视显微镜下观察，可观察到雌花有3个自由心皮（图6-16）。根据雌花横切面可以看出，子房为3心室，每个心室均有一个胚珠（图6-17）。在心皮的基部和末端间有一个通道，为花柱道（图6-18），可能是花粉管在受精前的通道。

2. 2. 2. 2 正常雄花的发育 通过观察具有完整雄花发育过程的成龄油棕树，发现正常雄花的发育特征如下：

约N47阶段，花苞片下长出花分生组织（图7-1）。花分生组织呈圆锥形，细胞内均有一个较大的细胞核（图7-2 ）。

N49阶段，花分生组织一侧长出萼片（图7-3）。雄花的分生组织也可分为3层：最外层是一层明显的细胞（L1），将来发育成表皮细胞；L1层下是数层活跃的等径细胞，含有较大的细胞核（L2）；等径细胞下的区域内，细胞核质比较小，细胞中有液泡出现（L3）。

N50阶段，花分生组织两侧起始发育出花瓣原基（图7-4），此时萼片末端的细胞出现液泡化。

N51阶段，雄花的雄蕊原基开始发育（图7-5），此时萼片及花瓣末端区域的细胞液泡化。

N52阶段，雄蕊出现（图7-6）。

N53阶段，雄花中花药出现（图7-7），此时花药的细胞内均含有一个较大的细胞核，表明发育初期的花药由分裂活跃的细胞组成。由花药纵切面可以看出，花药由最外层的一层表皮和内部的同型细胞组成（图7-8）。随着花药的发育，表皮下出现4组孢原细胞，孢原细胞的细胞核大于表皮内部其他细胞的细胞核（图7-9）。由雄花横切面可以看出：每朵雄花有3片萼片、3片花瓣，6个雄蕊（图7-10）。孢原细胞通过1次平周分裂分为内外两层，内层为造孢细胞，将来发育成小孢子母细胞，外层为初生壁细胞。

N55阶段，花粉囊内出现小孢子母细胞且开始进行减数分裂。小孢子母细胞较大，细胞质浓（图7-11）。

N56阶段，小孢子母细胞开始积累胼胝质壁，且小孢子母细胞的细胞核较大（图7-12），此时观察花药横切面可看到其横切面似蝶形（图7-13）。随后，小孢子母细胞开始进行减数分裂，第一次减数分裂后产生一个小孢子二分体（图7-14），第二次减数分裂后形成4个单倍体细胞，即4个小孢子。减数分裂刚完成时，4个小孢子仍被包裹在胼胝质内，排列成四面体型（图7-15）。随着胼胝质壁的消失，4个小孢子被释放出来（图7-16），刚释放出来的小孢子形状不规则。小孢子继续发育，最终形成似三角形的花粉粒（图7-17）。

2. 3 雌雄未显性期的花序性别判断

成熟花中，雌花序每个小穗轴上长有5～30朵三基花，而雄花序每个小穗轴上长有400～500朵雄花。由此可见，每个小穗轴上，雄花花原基的数量远多于雌花花原基数量，具有数量级差别，是由基因表达所决定。因此，根据每个小穗轴上花原基的数量可断定花序性别。本研究通过细胞组织学切片观察，发现雌雄未显性期中，N45、N46阶段每个小穗轴上的花原基数目均远多于雌花花原基数目，而处于雄花花原基数目的区域（表1），与雌花花原基数目具有数量级差别，且均处于生长状态，花原基的数目仍在增加，因此断定所采的N45、N46花序为雄花序。

3 讨论

油棕花序为雄雌同株异序，生殖生长时间很长，从花原基分生组织形成到花序完全开放需经历2年以上的时间。根据花序的发育状态，其发育过程可分为两个阶段：雌雄未显性期和雌雄显性期。雌雄未显性期所占时间比雌雄显性期长得多，根据本研究测算结果可知，前者约占总时期的80%。本研究发现，油棕雌雄未显性期与雌雄显性期间存在花序长度和质量呈指数式显著增长的EGSI，油棕花性别分化之初，花序开始迅速发育，进入EGSI。雌、雄花序的生长曲线基本相似，整体上表现为雄花序的长度大于雌花序。苞片长度和质量的增长在花序生长中占据重要位置。胡树平（2011）研究了向日葵产量形成及农艺调控机理，发现向日葵单株及群体干物质积累符合典型的S形生长曲线，出苗后54 d内为指数增长阶段，55～75 d为直线增长阶段，76～110 d为缓慢增长阶段。裴艳梅（2015）研究发现，金丝小枣与无核小枣纵横径、单果重和果形指数发育趋势基本相似，从花后5～25 d果实处于缓慢增长期，从花后30 d左右开始果实纵横径迅速增长，至花后45 d左右增长趋于平緩；单果重从花后20 d增长明显，尤其从花后30 d开始呈指数增长趋势。可见，植物整体或某些器官在其发育过程中存在EGSI。

本研究结果表明，油棕雌花在性别分化前期有一个两性期阶段，由一个位于中央且有功能的雌花和分别在两侧的2个伴随雄花组成，随着花序的发育，伴随雄花选择性败育，在开花之前脱落；而雄花在雌雄显性期初期其雌蕊就不再生长，仅保留了一个退化雌蕊，不存在两性期阶段，直接进入单性期。这种雌、雄花间的差异与麻疯树的发育情况相似（王秀荣等，2011），即一旦进入花序性别分化期后，很难对雌、雄花的性别进行转换，因此要提高雌花比例，应在性别分化前采取相应措施。通过细胞组织学观察研究，发现油棕雌、雄花序每个小穗轴上花原基分生组织数目明显不同，雄花花原基数量远多于雌花花原基，具有数量级差别，依据每个小穗轴上花原基的数量即可断定雌雄未显性期的花序性别。

油棕雌、雄花的发育方式均为外始式。成熟的雌花只有一个具有功能的雌花，绝大多数有3片花萼、3片花瓣，个别雌花具有4片花萼、4片花瓣，其形态结构基本相同，颜色呈淡黄色，排列方式为覆瓦状。雌蕊由3个心皮组成，子房位于雌蕊的基部，具有3室，每室内都有一个胚珠。在心皮的基部与末端间有一个通道，为花柱道，可能是花粉管在受精前的通道，与棕榈科的蜡油棕（Balhara et al.，2013）、尖山椰子（Casta o et al.，2014）的子房发育情况相同。成熟的雄花具有3片萼片、3片花瓣，与雌花类似，其形态结构也相同，排列方式亦为覆瓦状。雄花具有6个雄蕊，每个雄蕊均由一个花丝和一个二裂片花药组成。每个花药有4个花粉囊，最终形成的花粉形状为类似三角形。

4 结论

油棕雌雄未显性期与雌雄显性期间存在花序长度和质量显著增长的EGSI，油棕花性别分化之初花序开始迅速发育，进入EGSI，即油棕花序的发育过程中存在指数增长期。幼嫩雌、雄花序的花原基分生组织数目显著不同，根据花原基分生组织的数量可判断尚未从叶片基部露出的幼嫩花序性别。

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（責任编辑 兰宗宝）