甜玉米种子活力差异近等基因系植株生育后期源库关系初探

李武 刘建华 李高科 卢文佳 李余良 高磊 胡建广

摘 要 为探明甜玉米种子活力差异近等基因系植株生育后期源库关系，进一步阐明甜玉米种子活力形成的生理基础，以2组种子活力差异的近等基因系材料hv1与lv1、hv2与lv2为试材，研究其生育后期叶“源”和籽粒“库”的生理生化特性。结果表明：种子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量较低，而可溶性蛋白含量较高；吐丝后，种子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）叶片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均较高。研究还表明：籽粒可溶性糖含量与叶片可溶性糖含量、光合生理特性（除叶绿素b含量外）呈一定的负相关关系，而籽粒可溶性蛋白含量与吐丝后30 d叶片可溶性蛋白含量、叶绿素a含量和总叶绿素含量均显著正相关。因此，适度较强的叶片光合生理，保证光合产物的高效积累，降低籽粒可溶性糖含量，提高籽粒可溶性蛋白含量，是提高甜玉米种子活力的生理基础。

关键词 甜玉米 ；种子活力 ；近等基因系 ；源库关系

中图分类号 S513 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.009

Abstract In order to investigate the source-sink relationship between near-isogenic lines of sweet corn based on seed vigor differences at late growth stages， and further clarified the physiological basis of sweet corn seed vigor. This paper analysis the photosynthetic physiological characteristics， soluble protein content and soluble sugar content of the leaves at silking stage with high seed vigor sweet corn lines such as hv1， hv2， and low seed vigor sweet corn line such as lv1，lv2 as materials. The results show that the high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have lower soluble sugar content but higher soluble protein content in seeds. After silking， high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have higher soluble sugar content and soluble protein content in leaf. Seed soluble sugar content， leaf soluble sugar content and photosynthetic physiological characteristics （in addition to the content of chlorophyll b） are negative correlated， soluble protein content in mature seed， leaf soluble protein content， the chlorophyll content and total chlorophyll content at 30 d after silking are positive correlated. Therefore， moderately strong photosynthetic physiological characteristics can ensure the efficient accumulation of photosynthetic product. It can also reduce the grain soluble sugar and improve the soluble protein content， and finally improve the sweet corn seed vigor.

Keywords sweet corn ； seed vigor ； near-isogenic lines ； source-sink relation

甜玉米作为新型果蔬、高档营养食品，以其营养丰富，籽粒糖分高，维生素、氨基酸含量高，鲜脆爽嫩、适口性好，易于咀嚼和消化吸收等特点，深受消费者青睐[1]。甜玉米的栽培历史比较悠久，且随着甜玉米种植面积的扩大，甜玉米加工的规模和比例也逐渐提高[2]。产业发展已遍布亚欧美，成为各国间果蔬贸易中重要的商品之一。广东省是中国甜玉米消费的主要供应区，也是世界最主要的甜玉米生产基地之一[2-3]。

甜玉米种子活力影响包括种子发育、贮藏及萌发3个重要阶段[4]。种植、收获时期和储存等对甜玉米种子质量影响、甜玉米种子内源多胺和种子质量变化之间的关系，以及外源物质处理提高甜玉米种子活力研究等已有报道[6-9]，玉米种子形成的生理基础研究也有一些报道[10]。甜玉米种子内贮藏蛋白质、可溶性糖分含量的多少对种子活力有影响[11]。目前，关于玉米种子活力差异近等基因系植株生育后期源库关系的研究鲜有报道。为此，本试验试图以具有不同种子活力的甜玉米近等基因系材料为试材，研究它们吐丝后叶片生理生化特性，尤其是光合特性和籽粒可溶性蛋白和可溶性糖含量的关系，旨在为高种子活力甜玉米育种和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验以2组种子活力差异的近等基因系材料hv1与lv1、hv2与lv2为试材，于2015年秋在广东省农科院白云基地试验场进行。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

2015年8月18日播种，每个材料设置3次重复，每重复10株。使用LI-6400便携式光合测定仪（LI-COR，美国）于吐丝后20 d测定各品种穗位叶的光合特性。分别使用蒽酮比色法和考马斯亮蓝G-250染色法测定成熟期玉米籽粒中可溶性糖含量和可溶性蛋白含量；于吐丝期、吐丝后 10、20、30 d分别使用上述方法测定穗位叶可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，使用丙酮法测定光合色素含量，各指标均重复测定3次。

1.2.2 数据分析

数据整理和作图采用Microsoft office 2010进行，并对数据采用statistic version 进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生育后期籽粒“库”可溶性糖和可溶性蛋白含量

由甜玉米生育后期籽粒可溶性糖和可溶性蛋白含量（图1）可知，lv2籽粒的可溶性糖含量最高，为41.04 μg/g；其次是lv1，达到40.54 μg/g；然后是hv1为33.13 μg/g。hv2籽粒的可溶性蛋白含量最高，为67.53 mg/g，其次是hv1达到65.36 mg/g；lv2次高，为65.34 mg/g。

2.2 生育后期叶“源”可溶性糖和可溶性蛋白含量

由甜玉米生育后期叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量（图2）可知，4种不同发芽能力甜玉米叶片的可溶性糖含量变化趋势基本一致，均在吐丝后20 d达到最高，在吐丝后30 d下降到吐丝后10 d的水平。吐丝后20 d，4种不同发芽能力甜玉米叶片的可溶性糖含量分别为18.35、19.79、17.23和12.51 μg/g，分别比吐丝后10 d提高了25.86%、9.52%、30.35%和13.48%，吐丝后20～30 d分别下降了20.15%、11.97%、27.80%和14.71%。吐丝后10、20和30 d，hv2叶片的可溶性糖含量均为最高，分别为18.07、19.79和17.42 μg/g。4种不同发芽能力甜玉米叶片的可溶性蛋白含量变化趋势也基本一致，除lv1在吐丝后10 d可溶性蛋白含量略有下降外，均保持一直增长。吐丝后30 d，不同发芽能力甜玉米叶片的可溶性蛋白含量分别为24.05、25.24、20.93和24.18 mg/g，分别比吐丝后20 d提高了35.17%、8.22%、40.43%和36.47%。总的来说，除吐丝期外，甜玉米叶片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均以hv2最高，且hv1和hv2较lv1和lv2要高。

2.3 生育后期叶“源”光合生理特性

由甜玉米吐丝后20 d叶片的光合特性（图3）可知，就叶片光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率而言，均以hv1的最高，分别达到15.71 μmol CO2/（m2·s）、0.072 4 mol H2O /（m2·s）、1.81 mmol H2O/（m2·s）和8.78 mmol/mol。

由甜玉米生育后期叶片的叶绿素含量（图4）可知，不同发芽能力甜玉米叶片的叶绿素含量变化趋势各不相同。hv2均在吐丝后10 d达到叶绿素a和总叶绿素含量的最大值，hv2的叶绿素a/b也是在吐丝后10 d达到最大，随后均一直降低；而hv1的叶绿素a含量、总叶绿素含量和叶绿素a/b随着吐丝期到成熟期一直增长；lv1的叶绿素a含量、总叶绿素含量和叶绿素a/b变化趋势均呈“V”曲线，均在吐丝后10 d降低，随后一直增加；而lv2的叶绿素a含量和叶绿素a/b随着吐丝期到成熟期一直增长。

2.4 生育后期源库关系

由籽粒可溶性糖与叶片可溶性糖和光合生理特性的相关性（表1）可以看出，吐丝后，籽粒可溶性糖含量与叶片可溶性糖含量、光合特性和叶片叶绿素a含量以及叶片总叶绿素含量呈负相关关系。因此，可以认为，吐丝后，叶片光合作用促进叶片可溶性糖的积累并大量向籽粒转移，导致叶片光合特性以及本身积累的可溶性糖和籽粒积累可溶性糖呈现负相关关系。

由籽粒可溶性蛋白与叶片可溶性蛋白和光合生理特性的相关性（表2）可知，籽粒可溶性蛋白含量与吐丝后30 d叶片可溶性蛋白含量、叶绿素a含量和总叶绿素含量均显著正相关。

3 讨论

玉米籽粒干重的70%左右来源于淀粉的合成和积累[12]。可溶性糖作为淀粉合成的底物，其含量高低与淀粉积累密切相关[13]。叶片光合产物以可溶性糖的形式运输到籽粒，叶片可溶性糖含量是玉米可溶性糖合成、降解和外运的综合反映[14]。穗位叶可溶性糖含量作为“源”生产物质的一种，对“库”的增加起着重要作用。同时，吐丝期间叶片可溶性糖的合成与光合生理密切相关。本研究表明，高种子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量较低，且吐丝后，高种子活力品种（hv1和hv2）叶片的可溶性糖含量均较高。吐丝后，籽粒可溶性糖含量与叶片可溶性糖含量、光合生理特性（除叶绿素b含量外）呈负相关关系。因此，适度较强的光合生理特性，在保证光合产物的高效积累的同时降低籽粒可溶性糖，可能是提高甜玉米种子活力的种子物质积累途径之一。

可溶性蛋白是植物体内氮素存在的主要形式，其含量的多少与植物体代谢有着密切的关系[15]。叶片中可溶性蛋白含量的高低，反映植株氮素代谢水平。籽粒蛋白质含量的提高主要来自籽粒氮素积累能力的提高或营养器官氮素向籽粒供应的增加[16]。

4 结论

本研究表明，高种子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性蛋白含量较高，且吐丝后，高种子活力近等基因系材料（hv1和hv2）叶片可溶性蛋白含量均较高。籽粒可溶性蛋白含量与吐丝后30 d叶片可溶性蛋白含量、叶绿素a含量和总叶绿素含量均显著正相关。因此，适度较强的光合生理特性，能够保证光合产物的高效积累，进而提高可溶性蛋白含量，可能是提高甜玉米种子活力的又一生理机制。

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