西藏色季拉山外生菌根菌资源的多样性及其分布规律

安红梅，徐阿生

（西藏大学农牧学院，西藏高原生态研究所，西藏林芝860000）

西藏色季拉山外生菌根菌资源的多样性及其分布规律

安红梅，徐阿生＊

（西藏大学农牧学院，西藏高原生态研究所，西藏林芝860000）

为西藏大型真菌资源的保护与合理开发利用提供依据，于2009年至2014年，采用样地法和随机踏查方法对色季拉山不同海拔各种林型下的外生菌根菌资源进行调查，并对其进行鉴定、整理。结果表明：该区域已知外生菌根菌247种，分别隶属于9目22科37属；科、属、种数分别约占国内已知外生菌根菌的44．9%、27．8%和41．1%。优势科（≥10种）有5科，分别为红菇科（Russulaceae）、丝膜菌科（Cortinariaceae）、牛肝菌科（Boletaceae）、鹅膏菌科（Amanitaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）；优势属（≥5种）有12属，分别为红菇属（Russula）、丝膜菌属（Cortinarius）、鹅膏菌属（Amanita）、乳菇属（Lactarius）、牛肝菌属（Boletus）、粘盖牛肝菌属（Suillus）、蜡伞属（Hygrophorus）、口蘑属（Tricholoma）、丝盖伞属（Inocybe）、绒盖牛肝菌属（Xerocomus）、疣柄牛肝菌属（Leccinum）和鸡油菌属（Cantharellus）。主要分布于海拔2 400～3 900m的山地硬叶常绿阔叶林和亚高山暗针叶林内，其中食用菌171种、药用菌70种和毒菌64种。

外生菌根菌；物种多样性；生境；经济价值；色季拉山；西藏

西藏色季拉山位于西藏工布保护区林芝市境内，属念青唐古拉山向南延伸的余脉，属藏东南半湿润区与湿润区的过渡地带，是东喜马拉雅北翼山地森林及亚高山生态系统的典型代表区域，山地垂直生态系统完整，动植物、菌物资源丰富，是西藏生物多样性最丰富的山地之一。山体位置为29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E，海拔最高5 100m，平均3 000m以上。年平均气温约3．56℃，最高温度平均为9．04℃，最热月（7月）平均气温10．8℃，最冷月（1月）平均气温－4℃，年降水量785．5mm，年均相对湿度68%［1－2］。植被从低海拔到高海拔主要分布有山地暖温带针阔混交林，主要建群种有华山松（Pinus armandii）、高山松（P．densata）、乔松（P．wallichiana）、铁杉（Tsuga dumosa）、藏柏（Cupressus torulosa）和通麦栎（Quercus tungmaiensis）；山地温带暗针叶林，建群树种主要为林芝云杉（Picea likiangensis var．linzhiensis）和急尖长苞冷杉（Abies georgei var．smithii）；亚高山寒温带暗针叶林，主要由急尖长苞冷杉组成，间有落叶松（Larix gmelinii）和云杉（P．asperata）；亚高山、高山寒带灌丛、草地和草甸，以多种杜鹃（Rhododendron spp．）、高山柳（Salix cupularis）类、大黄属（Rheum）和红景天属（Rhodiola）等组成。土壤随垂直地带变化明显，不同海拔和地域主要有酸性棕壤、漂灰土和山地森林棕色土壤等。

外生菌根菌是指与大多数木本植物形成外生菌根的一类真菌，其多属于担子菌门（Basidiomycota）伞菌纲（Agaricomycetes）和子囊菌门（Ascomycota）盘菌纲（Ascomycetes）。外生菌根菌是不容忽视的菌物资源，是世界菌物多样性的重要组成部分，其在生物学、生态系统稳定、生态安全、环境修复、社会、经济及人类发展等方面具有巨大研究潜力和应用价值；在森林生态系统的物质循环和能量流动中担当重要的角色；调节土壤的碳氮平衡，影响土壤微生物的数量、种类和活性；影响以之为食的啮齿动物的生存；影响群落层次的多样性，并且对陆地生态系统中植物群落的演替类型、演替速度以及区系组成等方面都具有重要影响［3－12］。国内已报道外生菌根菌近600种，隶属于3个亚门，49科，133属［13］，西藏约150余种［14－19］，鲜见对色季拉山外生菌根菌物种多样性及生态环境研究的报道。为此，笔者对色季拉山不同海拔、植被类型外生菌根菌资源进行调查研究，以弄清其外生菌根菌物种的多样性与分布规律，以期为西藏大型真菌资源的保护与合理开发利用提供依据。

1材料与方法

1．1试验材料

外生菌根菌标本763份，于2009年至2014年采自西藏自治区林芝市色季拉山，标本保藏在西藏高原生态研究所标本室（HXZE）。

试验药剂：5%的KOH溶液，Melzer试剂（碘0．5g、碘化钾1．5g、水合氯醛22g、蒸馏水20mL），蒸馏水；试验工具：Nikon荧光显微镜（日本），CASIO EX－P600相机（日本），烘箱，GPS，自封袋，手术刀，镊子，玻璃培养皿，载玻片，盖玻片等。

1．2试验方法

采用形态学分类方法鉴定标本，按《真菌词典》（10版）［20］分类系统整理。野外宏观特征记录主要包括对子实体各部位形态大小的测定及性状的描述，如菌盖、菌柄的形状、颜色、粘不粘、有无鳞片、有无特殊气味和味道等。室内微观特征鉴定主要采用徒手切片法，在显微镜下观察孢子、囊状体、担子、子囊和侧丝的颜色与形态等，必要时还可在切片上滴1滴Melzer试剂，观察其是否有糊精反应或拟糊精反应。

2结果与分析

2．1科、属多样性

经统计，目前已知西藏色季拉山共有外生菌根菌247种，分属于2纲9目22科37属。其中，子囊菌纲1种，伞菌纲8目21科36属246种。科的多样性：色季拉山共有外生菌根菌22科，占国内已有科的44．9%。其中，优势科（≥10种）有5科，分别为红菇科（Russulaceae）（74种）、丝膜菌科（Cortinariaceae）（47种）、牛肝菌科（Boletaceae）（28种）、鹅膏菌科（Amanitaceae）（25种）和口蘑科（Tri－cholomataceae）（10种）。优势科共有184种，占所有外生菌根菌种数的74．5%。属的多样性：色季拉山外生菌根菌共有37属，占我国已有属的27．8%。其中，优势属（≥5种）有12属，分别为红菇属（Russula）（52种）、丝膜菌属（Cortinarius）（46种）、鹅膏菌属（Amanita）（25种）、乳菇属（Lactarius）（22种）、牛肝菌属（Boletus）（13种）、粘盖牛肝菌属（Suillus）（9种）、口蘑属（Tricholoma）（8种）、蜡伞属（Hygrophorus）（7种）、丝盖伞属（Inocybe）（7种）、绒盖牛肝菌属（Xerocomus）（6种）、疣柄牛肝菌属（Leccinum）（6种）和鸡油菌属（Cantharellus）（5种）。优势属共有206种，占总数的83．4%。

2．2生境多样性

从表1可知，色季拉山森林资源丰富，为外生菌根菌的生长提供了很好的条件。从采集的763份外生菌根菌标本记录看出，外生菌根菌生境多样，其可生长在不同的植被类型下面，如急尖长苞冷杉林、高山栎（Quercus sp．）林、高山松、华山松林、云杉林、杜鹃灌丛、杨树、柳树、柏树及桦树下。色季拉山外生菌根菌主要分布在海拔3 600～3 900m的亚高山暗针叶林（以急尖长苞冷杉为主），2 400～3 600m的山地温带暗针叶林（以华山松和高山松为主）和山地温带硬叶常绿阔叶林内（以高山栎为主），占总种数的90%以上。目前，该区域内分布的外生菌根菌主要为红菇属、丝膜菌属、乳菇属、鹅膏菌属、牛肝菌属、粘盖牛肝菌属和疣柄牛肝菌属。其中，红菇属、牛肝菌属、丝膜菌属、鹅膏菌属、丝盖伞属和粘盖牛肝菌属真菌属于广性宿主真菌，如红菇属的真菌可与急尖长苞冷杉、高山栎、高山松和云杉等形成菌根，牛肝菌属的真菌可与急尖长苞冷杉、高山松和高山栎等形成菌根，还可与方枝柏（Sabina saltuaria）形成菌根；鹅膏属的真菌可与急尖长苞冷杉、华山松、高山松、高山栎、云杉和白桦（B．platyphylla）等形成菌根。

2．3区系成分

大多数种为温性起源种，如红菇属的怡红菇（Russula amoema）、栲裂片红菇（R．castanopsidis）、褐紫红菇（R．brunneoviolacea）、葡紫红菇（R．azurea）、亮黄红菇（R．claroflava）和血红菇（R．sanguinea）等，丝膜菌属的掷丝膜菌（Continarius bolaris）、柱柄丝膜菌（C．cylindripes）、长腿丝膜菌（C．longipes）、尖顶丝膜菌（C．gentilis）和白柄丝膜菌（C．varius）等，鹅膏菌属的刻鳞鹅膏菌（Amanita sculpta）、白条盖鹅膏菌（A．chepangiana）和红托鹅膏菌（A．rubrovolvata）等，牛肝菌属的红柄牛肝菌（Boletus erythropus）、兄弟牛肝菌（B．fraternus）、美网柄牛肝菌（B．reticulatus）和粉紫牛肝菌（B．rhodopurpureus），蜡蘑属的橘红蜡蘑（Laccaria fraterna）和条柄蜡蘑（L．proxima），粘盖牛肝菌属的亚金黄粘盖牛肝菌（Suiilus subaureus）。西藏特有种为鹅膏菌属的黄赭鹅膏菌（A．flavorubescens）、黄毒蝇鹅膏菌（A．flavoconia）、黄盖鹅膏菌（A．gemmata）、褐黄鹅膏菌（A．crocea）和

表1 色季拉山外生菌根菌生境的多样性Table 1 The habitat diversity of the ectomycorrhizal fungi in the Shergyla mountain

块鳞灰毒鹅膏菌（A．spissa），丝膜菌属的土褐丝膜菌（C．croceofolius）、细鳞丝膜菌（C．speciosissimus）和牛丝膜菌（C．bovinus）等，红菇属的冷杉红菇（R．abietina）、铜绿红菇（R．aeruginea）、黑紫红菇（R．atropurea）、臭黄菇（R．foetens）、拟臭黄菇（R．laurocerasi）、大白菇（R．delica）和小白菇（R．albida）等。

2．4经济价值

从色季拉山外生菌根菌中整理出具有食用、药用和有毒菌类。

食用菌类共有171种，隶属于20科33属，占所有外生菌根菌种数的69．2%、科的89．1%及属的90．0%。如，松口蘑（Tricholoma matsutake）、红菇蜡伞（Hygrophorus russula）、卷边网褶菌（俗称杨树菌）（Paxillus involutus）、美味牛肝菌（B．sedulis）、鸡油菌（Cantharellus cibarius）、褐离褶伞（俗称露水菌）（Lyophyllum fumosum）、陀螺菌（Gomphus clavatus）和翘鳞肉齿菌（俗称獐子菌）（Sarcodon imbricatus）等。

药用菌类共有70种，隶属于15科20属，占总种数的28．3%、科的68．1%、属的54．1%。如，网纹马勃（Lycoperdon perlatum）、疣硬皮马勃（Scleroderma verrucosum）、黄丝膜菌（C．turmalis）、蜡蘑属的所有外生菌根菌、红柄牛肝菌（B．erythropus）、华美牛肝菌（B．speciosus）、粘盖牛肝菌（S．bovinus）、白乳菇（L．piperatus）和红色红菇（R．rosea）等。

有毒菌类共有64种，隶属于11科17属，占总种数的25．9%、科的50%、属的45．9%。主要集中在鹅膏菌科、丝盖伞科、红菇科和粉褶菌科。如，鹅膏菌属的黄毒蝇鹅膏菌（A．lavoconia）、美丽毒蝇鹅膏菌（A．muscariavar．formosa）、豹斑毒蝇鹅膏菌（A．pantherina）和条缘鹅膏菌（A．spreta）等，丝盖伞属的裂丝盖伞（Inocybe rimosa）、黄丝盖伞（I．fastigiata）、星孢丝盖伞（I．asterospora）、污白丝盖伞（I．geophylla）和粗鳞丝盖伞（I．calamistrata）等，红菇属的毒红菇（R．emetica）、臭黄菇（R．foetens）、拟臭黄菇（R．laurocerasi）和小毒红菇（R．fragilis）等，乳菇属的红褐乳菇（Lactarius rufus）、毛头乳菇（L．torminosus）、黑褐乳菇（L．lignyotus）和窝柄黄乳菇（L．scrobiculatus）等［21－23］。

3结论与讨论

1）外生菌根菌是生态系统的重要组成部分，对森林生态系统的生产力、多样性和稳定性产生影响。色季拉山是山地温带森林生态系统的典型代表，森林生态系统较稳定，面积约占西藏的1%，但其外生菌根菌科、属、种分别占国内已知科、属、种的44．9%、27．8%和41．1%，表明其外生菌根菌物种丰富多样。

2）研究结果表明，该区域共计247种外生菌根菌，隶属2纲9目22科37属。其中，红菇科红菇属、乳菇属，丝膜菌科丝膜菌属、牛肝菌科牛肝菌属、鹅膏菌科鹅膏菌属和口蘑科口蘑属为主要的优势科、属，这与前人对大型真菌的优势科属的研究相一致［14，24］。色季拉山外生菌根菌主要分布于海拔2 400～3 900m的山地硬叶常绿阔叶林和亚高山暗针叶林内，以急尖长苞冷杉、高山栎及高山松林为主。该结果与周均亮等［18］的研究结果相似。原因主要是在海拔3 600～3 800m左右的高山栎及急尖长苞冷杉林内，郁闭度较高，达0．8～0．9，且降水比较充足，地面苔藓层适中，适宜外生菌根菌生长。而海拔4 000m以上以高山草甸及杜鹃为主，气候较干冷，太阳辐射强烈，且缺少共生树种，所以外生菌根菌的种类极少。色季拉山外生菌根菌多为温性起源种，与邓利君［24］的研究结果一致。卯晓岚［25］在对西藏南迦巴瓦峰地区以及邻近的米林、林芝、波密和墨脱等科学考察后报道，共有68种外生菌根菌，相对而言，色季拉山的外生菌根菌考察结果更为完整，对整个山体生物多样性研究有直接的影响，对整个西藏的真菌研究工作具有补充意义。

3）外生菌根菌物种多样性是菌物物种多样性的一个重要组成部分，在森林生态系统中占有很重要的地位。近年来，随着对菌根学研究的深入，外生菌根菌越来越受到学者的关注，很多国家和地区的学者对当地的外生菌根菌进行了调查研究［26－33］，提出了相应的保护措施［34－36］。色季拉山外生菌根菌不乏有名的食用菌，如美味牛肝菌、松口蘑、红菇蜡伞、鸡油菌和陀螺菌等；还有些食药用菌，如鸡油菌和翘鳞肉齿菌。基于该类真菌的经济价值、食用价值和药用价值，在真菌子实体发生季节人为采集较严重，对科学研究造成了一定的影响。加上缺乏政府部门统一有效的管理和保护，外生菌根菌资源破坏较为严重。应加大对外生菌根菌资源现状的研究力度，以便政府部门制定合理的管理制度并开展科普宣传，建立菌林相结合的可持续发展方式，最终建立完善的科研、保护和管理体制，以保护外生菌根菌的物种多样性。

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（责任编辑：杨 林）

Diversity and Distribution of the Ectomycorrhizal Fungi in the Shergyla Mountain in Xizang

AN Hongmei，XU Asheng＊
（Xizang Institute of Ecology，Agriculture ＆Animal Husbandry College of Xizang University，Xizang，Linzhi 860000，China）

To provide an evidence for the protection and rational development and utilization of macrofungi resources of Xizang，the authors collected the ectomycorrhizal fungi by sample plot method and random survey in different altitudes and forest types from 2009to 2014．Results：There were 247species of ectomycorrhizal fungi in Shergyla belonging to 9orders，22families and 37genera respectively．Comprising approximately 44．9%of total families，27．8%of total genera and 41．1%of total species reported in China．Of them，the dominant families（≥10species）were Russulaceae，Cortinariaceae，Boletaceae，Amanitaceae and Tricholomataceae．The dominant genera（≥5species）were Russula，Cortinarius，Amanita，Lactarius，Boletus，Suillus，Hygrophorus，Tricholoma，Inocybe，Xerocomus，Leccinumand Cantharellus．Most of them occured in Quercus and Abies forests at an altitude of 2400mto 3900m．According to the economic value，the 171taxa are edible，and 64poisonous，while 70medicinal．

ectomycorrhizal fungi；species diversity；habitat；economic value；Shergyla mountain；Xizang

S567．3

A

1001－3601（2016）02－0090－0162－04

2015－07－03；2016－01－13修回

科技部、国家林业局项目“西藏林芝森林生态系统定位研究”（2012－LYPT－DW－016）；西藏大学农牧学院研究生创新计划资助项目“西藏色季拉山ECM真菌物种丰富度与垂直分布格局研究”（YJS2015－07）

安红梅（1989－），女，在读硕士，研究方向：菌物生态学。E－mail：853740883＠qq．com

＊通讯作者：徐阿生（1967－），男，教授，从事菌物研究。E－mail：hsuas＠21cn．com