纤维素对猪营养和肠道健康的影响

刘 洋 译自 Journae of Animae Science and Biotechnoeogy，2014，5：15王晶晶 校 潘雪男 复校 罗静如 制图表



纤维素对猪营养和肠道健康的影响

刘 洋 译自 Journae of Animae Science and Biotechnoeogy，2014，5：15
王晶晶 校 潘雪男 复校 罗静如 制图表

摘 要：日粮纤维会引发养分利用率下降和净能值减少。然而，日粮必须添加纤维，以维持消化道的正常生理功能。此外，日粮纤维的负面影响取决于纤维的特性，并且不同的纤维来源可能会相差很大。多种技术可用来提高日粮的营养价值和可用饲料资源的利用率。此外，纤维的利用率受猪日龄和品种影响。使用具有潜在益生元作用的日粮纤维，是促进动物肠道健康的一种有吸引力的方法，并因此能够尽量减少抗菌素生长促进剂的使用。日粮中含有的可溶性非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides，NSP)能够促进肠道共生菌的生长。菊苣含有的NSP会引起猪肠道微生物环境和肠道形态的改变，但不会影响生长性能，且消化率仅略微下降。消化糜中的发酵产物和pH反应了日粮类型，且会改变微生物群组成。有趣的是，纤维摄入量会影响猪肠道上皮细胞热休克蛋白的表达。热休克蛋白在肠道中具有重要的生理作用，并能行使重要的清理功能以维持黏膜屏障的完整性。因而，越来越多的证据表明，纤维在猪营养中具有益生元作用，因为它能够与肠道微生物环境和肠道相关免疫系统发生相互作用。

关键词：饲养；肠道健康；纤维；猪；益生元；利用率

在全球范围内，玉米和豆粕是猪和家禽日粮中主要的原料成分，能提供动物所需的大部分能量和养分。有人认为，虽然其他谷物如小麦以及副产品如米糠和酒糟，在世界部分地区可用作替代性原料，但可用的数量不足以取代全球猪和家禽日粮中的玉米和豆粕。这一结论或许是正确的，且可以适用于工业化畜牧业生产，但可能并不适用于大部分畜牧生产依赖于小型牧场的国家。

鉴于对小规模家庭养殖越来越多的关注，为了提高粮食安全并尽量减少对环境和气候的负面影响，这给日粮组成在添加饲料原料的更多元化上创造了机会。在亚洲的许多国家中，用于动物饲料的潜在原料主要来源于植物性食品和农产工业的副产物，如木薯叶、甘薯藤、空心菜、稻糠、木薯渣、啤酒糟和豆腐渣。它们属于未被充分使用的饲料原料，大多数含有高水平的纤维，由于它们具有在动物胃肠道中发生膨胀的特性以及有限的发酵纤维能力，可能会限制其用于单胃动物特别是幼龄动物的日粮中。因此，为了在日粮中更好地利用可用的富含纤维的原料，它们在饲料配方中的化学和物理特性必须进行记录和考虑。

日粮纤维在猪与家禽日粮中具有重要作用，日粮必须添加最低水平的纤维以维持消化道正常的生理功能。当在单胃动物日粮中添加纤维时，主要担心的是日粮高水平的纤维会导致营养利用率及净能值的降低。然而，日粮纤维对于营养利用率和净能值的负面影响由纤维的特性决定，并且不同的纤维来源可能相差很大。此外，日粮纤维还具有其他的积极作用，如促进肠道健康、增加饱腹感、影响行为以及全面改善动物福利。尽管对日粮中的日粮纤维有明显的需求，但它并未列入营养需求表中。

在很长一段时间中，抗生素以合法化的方式作为生长促进剂使用，以控制通常与肠道疾病有关的问题，如断奶仔猪腹泻和猪痢疾。然而，这不是一种可持续的生产方式，并且在动物饲料中定期使用抗生素将会提高细菌耐抗药性，可能会导致人类和动物疾病无有效的抗生素治疗方案。此外，将抗生素随意用作动物生产中的饲料添加剂，会导致动物产品残留较高水平的抗生素。自2006年以来，抗微生物生长促进剂(Antimicrobial Growth Promoters，AMGP) 在欧盟被禁止用于动物生产，旨在尽量减少抗生素在食品生产中的使用。类似的发展预期在世界的其他地方也会发生。

为了尽量减少动物生产中AMGP的使用，通过其他手段以寻找能够获得良好的动物健康显得尤为重要。一种可行的方法是改变日粮组分以及使用各种日粮干预措施。在此领域，旨在改变肠道微生物组成的大量研究已经完成，如添加益生菌、益生元、有机酸以及日粮纤维。普遍认为这些类型的日粮干预措施能够改善动物的肠道健康。

1 日粮纤维

碳水化合物组分可根据其所携带配糖键的类型划分为糖、寡糖以及两大类多糖——淀粉和非淀粉多糖。非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides，NSP)与木质素一起被定义为饲料原料和食品中的日粮纤维(Dietary Fibre，DF)组分，并且可以用作其纤维含量的共同测量标准。然而，同样不可消化寡糖和抗性淀粉与NSP和木质素一样在身体内具有相似的生理学作用，不过它们不是细胞壁的组成成分，因此该定义应该扩大，以包括这些组分。

日粮纤维的数量和组分在饲料间与饲料内变化很大。因此，对任何动物来说，传统日粮中的日粮纤维含量和特性在不同的生产系统之间以及不同国家之间因为饲料来源的供应会有变化。植物性原料及其副产品的化学组分上的变化不仅取决于植物的来源和所用的加工类型，而且还取决于收获时植物的组织类型和成熟度。植物性原料的胞间层与初生和次生细胞壁的比例，加之连接细胞壁的无定形基质的特性，将决定其利用率与特性。无定形基质通常在植物的组织之间和植物内部以及植物之间有很大的变化。在单子叶植物中，如谷类，大部分细胞壁的NSP是阿拉伯糖基木聚糖、纤维素以及β-葡聚糖。相比之下，双子叶植物的无定形基质由于具有不同的组织类型而与单子叶植物有明显的不同，胶物质的含量和特性上的巨大差异就是很好的明证。

日粮纤维的物理化学性质取决于组成细胞壁的多糖，以及决定其溶解性的分子间的结合状态。在动物营养中考虑的主要物理化学性质有阳离子交换能力、水合性、黏性和有机化合物吸附性。不溶性日粮纤维的特性是会增加饲料在消化道中的通过率和粪便体积，而可溶性日粮纤维会增加消化糜的黏性和水合性。饲料的水合性(Hydration Properties)对其有效消化非常重要，特征是饱腹感、溶解性、持水量(Water Holding Capacity，WHC)和持水性(Water Binding Capacity，WBC)。最近研究表明，越南的植物原料和农业副产品的可溶性非纤维多糖(Soluble Non-cellulosic Polysaccharides，S-NCP)的含量与WHC之间有较强的相关性。这可能是由于能在富含S-NCP的饲料原料中保留大量水分的细胞基质内出现较多的缝隙所致。同样的，研究表明，植物性食品和农产品加工业副产品中的S-NCP组分与所选的水合性，如膨胀性和WBC成线性相关(图1)。

2 营养作用

2.1 提高饲料价值

多种技术，如制粒、减小颗粒大小和添加外源性酶，可被用来提高可用饲料源的营养价值和利用率。这可能与当地可用的饲料来源最为相关，以克服由于饲料中会影响物理化学性质的高纤维含量和其他组分而导致的营养价值降低。

添加酶制剂的积极作用是源于酶可破坏细胞壁的完整性，释放被包裹的营养，或者由于改变了非淀粉多糖的物理性质，如黏性和WHC，和/或改变了小肠和大肠中菌群组成和含量。

研究报道，减小饲料原料的颗粒大小可以提高断奶仔猪的饲料利用率和营养消化率。在消化率上，颗粒大小与猪日龄似乎存在互作关系，相比成年猪，颗粒大小会导致幼龄猪出现更大的反应。这是因为随着年龄的增长，小肠的消化和吸收能力提高，大肠可降解碳水化合物的微生物群定植增多。还有研究指出，在猪的日粮组分全消化道表观消化率上，颗粒大小与酶制剂存在互作关系。

减小颗粒大小(1 mm比3 mm)可提高长白猪×约克夏杂交仔猪断奶后日粮组分的全消化道表观消化率和平均日增重(Average Daily Gain，ADG)，但对生长猪没有影响。此外，添加混合酶(α-淀粉酶、β -葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶的混合物)可提高断奶后日粮组分的全消化道表观消化率和生长性能。然而，在断奶后粗蛋白(Crude Protein，CP)和中性洗涤剂纤维(Neutral Detergent Fibre，NDF)的全消化道表观消化率上，颗粒大小和混合酶的添加之间存在互作关系，如添加混合酶可提高大颗粒日粮中CP和NDF的全消化道表观消化率(分别为80 %比75 %，58 %比 55 %)，而小颗粒日粮没有变化(分别为80 % 比78 %，59 %比55 %)。然而，在生长期，添加混合酶对生产性能和日粮组分(除了CP和NDF)的全消化道表观消化率没有积极影响(表1)。

2.2 纤维的利用率

2.2.1 年龄影响

成年猪比幼龄猪具有更发达和更大的胃肠道，每千克体重有更低的采食量，更短的消化转运时间以及更高的纤维分解能力。这会导致母猪比幼龄猪有更大的纤维组分消化能力。研究表明，与生长期猪相比，母猪小肠可以消化更多的NSP。研究还表明，母猪具有较高的消化不溶性NSP的能力，而生长猪和母猪在可溶性NSP消化率上差异微乎其微。这表明，随着年龄和体重的增长，消化纤维性饲料的能力在增加，猪日粮中的大部分饲料原料至少应有两个不同的能量值，一个用于生长育肥猪，另一个用于母猪。这一方法已经被法国农业科学研究院(INRA)用于猪的净能体系中。

在断奶仔猪中，日龄可以影响除了NDF之外所有日粮组分的全消化道表观消化率，断奶后5周比断奶后3周有更高的消化率。

2.2.2 猪品种的影响

消化能力和机体蛋白质沉积能力是与猪生产性能相关的两个重要性状。然而，商品猪育种研究主要关注与机体脂质和蛋白沉积相关的因素，而较少关注品种在消化能力方面的差异。因此，机体蛋白和体脂含量以及它们的沉积率是用于预测一段时间后胴体肌肉和脂肪组织含量变化的关键变量。这种优先权可以用消费者对总体的肉品质以及特别是对瘦肉的需求不断增大来解释。这还反应在使用外来品种，如长白猪、约克夏、杜洛克和汉普夏，对本地猪杂交的不断增多——主要在亚洲某些国家的城市和郊区。当每日饲喂相同量的DM和CP时，长白×约克夏(LY)杂交猪比本地的蒙开(MC)猪表现出更快的生长速率和更佳的饲料转化率。这是因为LY杂交猪比MC猪具有更强的瘦肉组织增长能力，这反应在较高的氮积累能力。

然而，地方猪种，如MC猪，具有更高的繁殖性能，并能适应本地气候。因此，越南的纯种MC母猪仍然通常与外来品种的公猪杂交，这些外来品种通常为约克夏或长白猪，采用人工授精，后代在小规模的半集约或集约化生产系统中育肥。此外，研究表明，地方猪种比遗传上生长性能得到改善的引进猪种具有更高的消化纤维的能力。本地猪具有较高纤维消化能力的主要原因是消化糜在消化道中的平均滞留时间(MRT)较长。由于消化糜、消化酶和吸收表面之间以及消化糜和肠道菌群之间有更长的接触，这将出现更高的消化率。相较于LY猪，本地MC猪更长的MRT可解释为较大的胃肠道(就直径而言)，这体现在较大的肠道容量。据相关研究报道，肠道容量的不同可解释伊比利亚猪比长白猪有更长的MRT。有关本地猪种和引进猪种的早期研究结果支持本地猪具有更长胃肠道的说法(图2)。

此外，最近的研究表明，品种和日粮在对LAB数以及回肠中丙酸浓度的影响上有相互作用。日粮中较高的纤维水平加之高比例的可溶性纤维，对MC猪的LAB数和回肠中丙酸浓度的影响大于对LY猪的影响。这表明MC猪和LY猪在肠道菌群活性和/或组成上有差异。

有趣的是，品种还会影响小肠回肠段的形态，而对十二指肠和空肠没有影响。MC猪回肠的绒毛比LY猪的短，绒毛宽度也较窄，而隐窝密度则较大。这些肠道形态差异可能是由于消化糜通过时间和肠道微生物活性不同造成的。大部分消化的营养物质在小肠近端被吸收。这一事实再结合消化糜快速的通过和微生物低活性，导致与消化糜成分的接触时间更少，这与小肠远端的情况相反。MC猪具有比LY猪更长的总消化道平均滞留时间，使消化产物和吸收表面之间有更充分时间的接触。

基于已有研究数据，以下假设似乎是合理的，即不同的品种具有不同的消化能力，结果在营养利用率和生产性能方面将对相同的日粮产生不同的反应。

3 对肠道健康的影响

3.1 肠道微环境

肠道健康的维持十分复杂，且依赖日粮、共生菌群和黏膜(包括消化道上皮和覆盖上皮的黏液)之间的微妙平衡。日粮会对肠道健康产生很大的影响，它能提供有益或有害的物质。日粮应该由能够在肠道、微生物和肠道环境之间建立平衡且能预防肠道紊乱的物质所构成。日粮纤维可以与黏膜和微生物群互作，因此会在控制肠道健康上发挥重要的作用(图3)。

胃肠道(Gastrointestinal，GI)内复杂的微生物群由不同的微生物组成，包括细菌、古细菌、纤毛虫和鞭毛虫原生动物、厌氧型藻菌类真菌和噬菌体。细菌是该群落中数量和研究最多的微生物。它们从日粮以及源自宿主的成分(如黏多糖、黏蛋白、上皮细胞和酶)中获得增殖所需的基质。随着能够鉴定微生物群的分子技术的应用，很明显仅少数胃肠道微生物已能通过基于细菌培养的方法被分离出来，因此，我们现在掌握的肠道微生物知识有可能在未来被颠覆。

3.2 益生元作用

益生元的概念最初被定义为“通过选择性刺激结肠中一种或有限几种细菌的生长和/或活性而能对宿主产生有益影响，从而可提高宿主健康状况的饲料中不能被动物消化的成分”。然而，这个定义的缺陷在于几乎食物中的每一种低聚糖和多聚糖(包括日粮纤维)都可以说具有益生元活性。之后，有人建议将以下的化合物称为益生元：科学上能够证明可抵抗宿主的消化、吸收和吸附过程，能被定植在胃肠系统中的细菌发酵，并能选择性地促进胃肠道系统内一种或有限几种细菌生长和/或活性的物质。

日粮纤维是一种对这一方面有重大影响的饲料成分。日粮中的纤维成分不能被动物内源性消化酶消化，因而是肠道远端细菌发酵的主要底物。发酵的主要产物是短链有机酸(Organic Acids，OA)，主要为乳酸、乙酸、丙酸和丁酸。研究表明，有机酸通过刺激肠上皮细胞的增生，可促进消化道的生长。在酸性环境中，有机酸能够抑制肠道致病性细菌的生长，如沙门氏菌属、大肠杆菌属和梭状芽孢杆菌属的细菌。对猪进行的研究表明，不同类型的植物性碳水化合物在消化道中发挥不同的功能，这取决于它们自身的结构特性。日粮中添加可溶性NSP，能够刺激肠道共生菌群的生长，提高肠道内有机酸的数量，降低大肠pH。不溶性NSP能够减慢消化糜的排空时间，向大肠末端微生物群提供可以缓慢降解的底物，并通过增加绒毛长度来调节肠道形态。

饲喂瓜尔胶——一种可溶性黏性NSP，能够加快肠产毒素型大肠埃希菌的增殖，而饲喂不溶性NSP能够减少溶血性大肠杆菌的增殖，并降低断奶后大肠杆菌病的严重性。然而，研究表明，可溶性NSP本身并不会损害仔猪的健康。相反，据称不会增加消化糜黏度的可溶性NSP，通过提高乳酸杆菌/大肠杆菌比值对肠道健康产生有益的影响，进而减少断奶腹泻的发生。

日粮的纤维来源对肠道微生物组成和肠道微环境的影响在最近对菊苣进行的一项研究中得到了很好的证明。在谷物型日粮(小麦和大麦)中添加菊苣(普那菊苣)的叶和根，会导致猪肠道微环境和肠道形态发生改变，而生长性能并未因菊苣的添加受到影响，消化率仅略微下降。在日粮类型中，这些变化在小肠和大肠中遵循相似的模式。然而，添加菊苣的根会使日粮产生与添加菊苣的叶时不同的反应。这可能与日粮纤维的化学组成相关，根的特性是富含菊粉型果聚糖和低聚果糖，而叶的特性是富含果胶。消化糜中的发酵产物和pH对这种日粮类型有良好的反应，且与微生物菌群的变化密切相关，表明菊苣会影响猪的肠道微环境。在回肠中，添加菊苣的根(菊粉型果聚糖和低聚果糖)与消化糜中的乳酸浓度和大量的LAB有关。在结肠中，添加菊苣的叶(果胶)与产丁酸型细菌的大量存在和结肠中的醋酸浓度相关。

有趣的是，日粮纤维的摄入量会影响在肠道中具有重要生理学作用的肠道上皮热休克蛋白(Heat-shock Proteins，HSP)的表达。HSP能够行使重要的整理功能，从而可维持肠道黏膜的完整性。近期的研究发现，回肠HSP27的表达与糖醛酸的每日总摄入量呈正相关(r=0.364，P=0.05)。当回肠HSP27和可溶性糖醛酸每日摄入量相关时(r=0.390，P=0.048)，这种相关加强。此外，回肠黏膜的HSP27表达与黏膜相关性埃氏巨球形菌(TRF275)相关(r=0.553，P=0.021)，其还与糖醛酸的每日总摄入量呈正相关(r=0.523，P=0.011)。然而，果聚糖的每日摄入量与HSP27的表达不相关(P>0.05)。

4 结论

日粮纤维对猪营养和健康的影响由纤维的特性决定，并且不同的纤维来源之间可能差别很大。此外，植物性纤维的利用率可通过运用多种技术来提高，而且可以通过培育高纤维利用率的品种来提高。越来越多的证据表明，纤维在猪营养上具有益生元的作用，因为其让肠道微环境和肠道相关性免疫系统发生相互作用。这种特性可以进行开发，并可用作促进肠道健康的手段，因而可尽量减少抗微生物生长促进剂的使用。最后，日粮中的纤维能够增加动物的饱腹感，影响其行为，进而能全面改善动物福利。□□

中图分类号：S816

文献标识码：C

文章编号：1001-0769(2016)02-0017-06