单性结实机理概述

刘绍银

(广东省佛山市南海九江中学 528203)

从植物本身的遗传特性来说，植物的开花结果大多需要经过传粉、受精等一系列过程。但一些植物由于长期的自然演化变异，不用授粉受精；或者只需花粉或激素的刺激，不经过受精，就能结出正常的果实，这种现象在植物学上称为单性结实[1]。单性结实因未受精，所以产生的果实就没有种子，即无籽果实。

单性结实形成的原因非常复杂，但总体归纳起来可分为人为和天然两大类，具体包括天然单性结实、刺激性单性结实、三倍体植株、假单性结实、遗传工程等方面。绝大多数无籽化的果实是由于未受精的子房直接发育所致，也有些是由于植物体内激素相关基因的表达，导致内源激素的紊乱而产生无籽现象。

1 天然单性结实

在自然条件下，子房不经过授粉受精而发育成果实的称为天然单性结实或自发性单性结实。例如，柑橘、葡萄、茄子等。植物果实的膨大需要种子形成过程中合成的大量生长素的刺激，只有在这些生长素的作用下，子房才能发育成果实[2]。但种子并非果实生长所需的激素的全部来源，果肉生长激素的来源除自身合成外，发育着的茎、 嫩叶和根也可为其提供一定量的激素。研究也表明，天然单性结实的果实子房内含有较高的生长素，并在开花前就已开始积累，开花后期子房中也合成了较多的生长素。因此，不经过授粉受精的子房就可以直接发育成果实。但是，自然单性结实是否可以世代遗传及其遗传机制尚不明确。

2 刺激性单性结实

子房在花粉、外界环境条件或外源激素的刺激下，不经过受精而发育成果实的现象称为刺激性单性结实或人工单性结实。这种方法得到的无籽特性是不能遗传的，所以，每次都要进行刺激处理才能得到无籽果实。

2.1 授粉刺激产生单性结实 给柱头授以不亲和花粉或无萌发力的不育花粉，虽未受精但由于授粉本身的刺激可形成单性结实。例如，用四倍体日本夏橙的花粉给日向夏橙和八朔品种授粉都很容易得到单性果实，这些果实与有种子的果实在果实大小和品质等方面均无差异；将番茄的新鲜花粉置于100℃下8 h，使花粉失去活力，将这种花粉授到去雄后的番茄柱头上也能成功地诱导单性结实[3]。花粉刺激单性结实，其本质上在于它携带少量激素。而更为重要的是，它能提供一种酶系统，由这种酶系统促进子房中激素的合成，从而确保坐果和果实生长。

2.2 化学诱导单性结实 1936年，Gustafson等首次用生长素成功地诱导番茄单性结实。此后，人们开始在许多果类蔬菜上和多种果树上，试验用包括生长素在内的多种激素和植物生长调节剂诱导单性结实。现已利用生长素及其化合物成功地诱导了无花果、芒果、醋栗、茄子等作物的单性结实；赤霉素可有效诱导甜橙、番茄、茄子等的单性结实；细胞分裂素可使葡萄、无花果、瓠瓜等单性结实。很多试验表明，两种或两种以上的激素混用诱导单性结实的效果显著好于单一激素的效果；一些植物生长延缓剂或抑制剂也被证明能有效地诱导单性结实。对于某些作物来说，化学方法诱导的单性结实并不是赋予其单性结实的能力，而是通过化学诱导阻碍或破坏其形成正常有籽果的机能，从而激发某些品种原来具有的单性结果的潜能。

3 培育三倍体植株

三倍体植物由于减数分裂的异常不能形成正常的种子，因而所结果实也为无籽果实。在这方面，无籽西瓜和香蕉是最好的例子。二倍体西瓜给四倍体西瓜授粉后，获得三倍体植株。而三倍体西瓜在减数分裂时，因3组染色体不能平均分配，致使最终无法形成正常配子。若给三倍体植株授以二倍体花粉，即可刺激子房发育成无籽果实，即无籽西瓜。另外，正常的二倍体植物的胚乳是由精细胞和两个极核融合发育而成的，因此胚乳本身即为三倍性，在适宜的培养条件下诱发也可产生三倍体植株。从20世纪30年代开始，Lampe和Mills即着手进行玉米胚乳培养。近年来，已陆续获得猕猴桃、枸杞的三倍体植株，得到种子数目明显减少的果实。

4 假单性结实

有些植物传粉受精后，由于各种原因，胚只是稍稍发育就转向败育，但其子房或花托等部分可继续发育，从而形成无籽果实，这一现象又称为假单性结实。例如，有人对白葡萄的无核果形成过程进行研究，发现部分受精的胚珠，因胚乳核和幼胚的早期退化而导致败育，产生无核果[4]。

5 遗传工程

随着生物技术的发展，利用遗传工程原理与技术可以对植物进行定向的性状改良。利用遗传工程原理生产无籽果实的技术有多种，至今运用最成功也是最普遍的方法，就是通过转基因调控花或幼果中的激素代谢和信号转导来诱导无籽果实的形成。研究表明，植物内源激素在转录水平上对控制果实发育起到重要的作用。通过基因工程的手段，合理操纵与植物激素合成相关的基因表达，可以获得无籽果实。