外来物种入侵及其生物学和社会效应

张婷婷 颜忠诚

(首都师范大学生命科学学院 北京 100048)

外来物种入侵可以对本地生态和社会造成严重的危害，正受到越来越多的关注。迄今为止，我国34个省级行政区都受到外来物种的入侵，已记录的外来入侵物种有488种。在世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)公布的全球100种最具威胁的外来生物中，入侵我国的就有50余种，它们给我国生态环境带来了严重的负面影响，造成了每年超过1200亿元的经济损失。

1 外来物种入侵

1.1 外来物种与外来物种入侵 外来物种和外来物种入侵是两个不同的概念。外来物种是指出现在其过去或现在的自然分布范围以外的物种、亚种或以下的分类单元。外来物种并非都是有害的，它就像一把双刃剑，有些外来物种能够增加新地区的生物多样性，对人类的经济生活起到积极的作用，如经济作物的引入。例如，原产拉丁美洲的玉米(Zea mays)在16世纪最早引入我国广西，成为人们重要的粮食作物之一。例如，原产南美洲的马铃薯(Solanumtuberosum)在17世纪时引入我国，由于马铃薯的产量高、适应能力强，很快成为我国贫困地区的主要食物，使粮食产量大幅度提高，缓解了人口增长压力。再如，原产北美洲的向日葵(Helianthusannuus)在16世纪中期作为观赏植物引入我国，果实葵花籽还可食用。但有一些外来物种则演变成了有害生物，对当地造成严重的经济和生态环境问题，这类外来物种被称为入侵种，而这一演变过程被称为外来物种入侵，也称生物入侵。例如，原产南美的水葫芦[学名凤眼莲(Eichhorniacrassipes)]在 20世纪中期引入我国南方，由于过度繁殖，给其他水生生物的生存和当地环境带来严重的危害。再如，原产中美洲的飞机草(Chromolaenaodorata)在20世纪中期发现于我国云南，是世界公认的恶性有毒杂草。它能释放化感物质，有异株克生的作用，危害其他作物的生长，并且其叶子含有毒素，牲畜误食后会引起中毒。再如，原产南美州的福寿螺(Pomaceacanaliculata)在 20世纪中期作为高蛋白质食物被引入我国广东，它啃食其他植物，且其排泄物污染水体。这些入侵种对生态系统造成了巨大危害，带来了灾难性后果。

1.2 入侵的过程 当外来种进入新地区后首先会形成偶见种群(群落中出现频率很低的种类)。偶见种群的命运一般来说有两种，一是不能适应当地的环境或受到本地种的排斥，种群不能自我维持而衰退死亡；另一种情况则恰恰相反，偶见种群在当地居留成功，形成了可自我维持的建群种。一个外来物种的成功入侵是一个小概率事件，外来物种入侵遵循着“十分之一规律”，即在所有外来物种中约有10%的物种在新的生态系统中可以自行繁殖，而在可以自行繁殖的外来物种中又约有10%能够造成生物灾难成为入侵种(图1)，虽然入侵物种的种群数量相对较小，但是它们繁殖能力和适应性强，只要当地的环境条件适宜，入侵种就会迅速繁殖[1]。

1.3 入侵的方式 外来物种入侵的方式包括自然入侵、有意引入和无意引入三大类。在我国外来入侵物种中，有意引入占49.8%，无意引入占49.39%，自然扩散仅占0.82%。其中，植物外来入侵物种中约有50%为有意引入；动物外来入侵物种中约有25%为有意引入、76.3%为无意引入、0.01%为自然引入[2]。

1.3.1 自然入侵 通过风力、水体流动或由昆虫、鸟类等动物的带入，使得植物种子或动物幼虫、卵或微生物发生自然迁移而造成生物危害，所引起的外来物种的入侵称为自然入侵。例如，在我国造成严重生态问题的紫茎泽兰(Eupatoriumadenophora)(也称绿洲毒草)原产于美洲的墨西哥，20世纪40年代从缅甸边境传播到我国云南省，它主要借助风传播花粉，也可借助流水、动物来传播，它对环境具有较强的抗逆性，繁殖能力强，化感作用强烈，排挤其他植物生长，影响农业生产[3]。自然入侵主要借助自然力而实现，但由于山川、沙漠、海洋等自然屏障的阻隔，物种单纯靠自然力实现入侵的概率微乎其微。调查发现，外来物种入侵主要以“人”为媒介来实现[4]。

1.3.2 有意引入 有意引入是指人类出于提高经济效益、发展农、林、牧、渔生产、美化景观、改造与恢复生态环境等目的，而有意识引进优良动植物品种而引发的一种入侵方式。人为引入域外品种的风险很高，这是由对外来物种引入前的风险评估不够完善和引入后管理不善等原因而引起。这种情况下，外来物种便有可能演变成有害的入侵物种而使当地的生态环境受到严重破坏。例如，20世纪巴西为了获得高质量的蜂蜜，先后引入了欧洲蜂和非洲蜂进行杂交，其杂交后代为巴西蜂，巴西蜂的产蜜量高、质量好，给巴西带来了巨大的经济效益。但是引入的非洲蜂又名杀人蜂(Deadlyswarm)，这种蜜蜂有很强的毒性，可以蜇死人和动物，故当其与当地野蜂交配繁殖后便酿成了延续30年的“杀人蜂”之祸。又如，我国于20世纪初引入了蜂蜜产量较高的意大利蜂(Apismellifera)，却产生了意外的不良后果：引入的意大利蜂破坏了本地中华蜜蜂(Apiscerana)的栖息地，干扰本地中华蜜蜂的交配，导致本地中华蜜蜂种群数量迅速减少[5]。另一例子是，20世纪50年代我国南方引入原产南美的水葫芦，原本以为可以利用其丰富的营养用作猪、禽饲料，还可以利用其对水体有机物的富集作用来改善水质。此外，水葫芦还是一种很不错的观赏植物。但是，引入不久，水葫芦就演变成为一种入侵物种，入侵最严重的地方是我国的云南滇池。当地适宜的环境导致水葫芦过度繁殖，整个滇池几乎全被外来水葫芦所霸占，水葫芦的覆盖度近100%，造成了“生物污染”，严重制约了其他水生生物的生存，滇池水生动物由68种锐减至30余种[3]。

1.3.3 无意引入 无意引入是指外来物种随贸易、旅游和运输等活动而传入的一种入侵方式。主要有以下几种情况：①人员流动引入。例如，北美车前(Plantagovirginica)由旅游者的行李粘附带入我国。②国际贸易引入。例如，农产品、木材、牲畜等的贸易。我国从世界各国大量进口农产品，带来大量有害的杂草籽，同时病虫害也会通过货物运输引入[6]。③交通工具引入。例如，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)由火车从朝鲜带入我国。④随海洋垃圾或者压舱水引入。例如，一些有害赤潮藻类入侵种类[6]。随着全球贸易的增强、国际交流的不断扩大和国际旅游业的快速发展，外来物种传入的可能性大大提高。据统计，近年来，我国无意引入的外来入侵物种数目与有意引入的外来物种数目已经十分接近[7]。

2 外来物种入侵的生物学和社会效应

2.1 生物学效应 外来物种入侵的生物学效应包括对生物多样性、生态平衡和城市景观的负面影响。

2.1.1 对生物多样性的影响 生物多样性由物种多样性、基因多样性和生态系统多样三部分构成。外来物种通过竞争或占据本地物种生态位，使本地物种失去生存空间、排挤本地物种，进而形成大面积单优势群落，导致群落的生物多样性降低。群落组成结构的变化进而影响生态系统物质循环与能量流动，并最终影响生态系统的整体服务功能。重要的是，外来物种入侵引发的生态环境的破坏和生态系统服务功能的衰退具有持久性和不可逆性，其生态后果及造成的损失难以用经济数字来估量[8]。

2.1.1.1 生物群落的种群组成趋于简单，物种多样性下降 外来物种具有适应性强、繁殖能力强的特点，具有先天的竞争优势，因此容易改变本地群落的物种组成，导致物种多样性下降。外来入侵种通过争夺食物、生活空间等抑制本地物种的生长和繁殖，分泌感化物质抑制排挤本地物种，甚至直接扼杀本地物种，使得本地物种的种类和数量减少，而入侵种本身逐渐成为优势种，形成单一的优势种群。另外，由于被引入地缺乏能制约入侵种繁殖的自然天敌，因此入侵种迅速蔓延，大量繁殖，这种危害是不可逆转的。入侵生物还将加速处于濒危和灭绝边缘的物种的灭绝速度，使得栖息环境的物种多样性进一步下降[8]。例如，我国云南大理洱海为了丰富鱼种，想方设法引入 13 种外来鱼，结果是 17 种当地鱼类中的 5 种特产鱼陷入濒危困境。

2.1.1.2 物种基因突变和缺失，遗传多样性丧失 遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，也是物种基因的多样性。外来物种入侵使种群被分割成不同数目的小种群，导致一些物种的遗传漂变和近亲交配，造成本地种纯合型增加、杂合性减少，以及近亲衰退、遗传材料减少，从而导致遗传多样性的丧失和个体适应性和生活力的下降。外来物种大面积的入侵不仅使本地种群碎化，还使本地生态环境片段化或被分割，使得同一物种间产生自然隔离[9]。此外，外来物种与本地近缘物种杂交也会产生严重负面后果。例如，加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)不但能与同属植物杂交，还能与假蓍紫菀(Asterptarmicoides)杂交，改变了本地物种的基因结构比例，导致本地种受到遗传侵蚀。

2.1.1.3 生物群落部分功能弱化，生态系统多样性降低 生态位是指每个种群与群落中其他种群在时间和空间上的相对位置及其机能关系，可分为基础生态位和实际生态位。外来物种入侵后，由于缺少天敌和竞争者，会首先占据本地种不能利用的基础生态位，拥有更宽的生态位宽度，相对于本地种有一定的竞争优势。此外，入侵种群会快速进化产生新的生态位适应机制而影响其基础生态位，进而导致入侵物种的实际生态位发生漂移。而入侵物种实际生态位的漂移会严重影响生态系统内部的能量流动，物质循环和信息传递，弱化生物群落的功能，降低生态系统多样性。例如，原产于中南美洲的胜红蓟(Ageratumconyzoides)，作为观赏花卉有意引入我国，目前已成为入侵杂草，因其具有强烈化感作用，能产生和释放多种化感物质，抑制其他植物的生长，其生态位在入侵我国后发生了明显改变[10]。

2.1.2 对景观的影响 外来物种入侵改变了生态系统的组成和结构，导致景观破碎化，破坏景观的自然性和完整性，使景观相对均一和单调。随着经济、社会的快速发展，我国对城市景观的建设和园林的绿化要求不断提高，大量引入外来物种，常造成当地景观的彻底改变。

例如，地毯草(Axonopuscompressus)，原产于热带美洲，被引入我国作为草坪，近年来地毯草蔓延成灾，排挤本地草木，还成为农田和果园的杂草。破坏了原有的天然植被景观，给我国的生态环境带来极大的危害。

2.1.3 对生态平衡的影响 在自然界长期进化过程中，生物与生物之间相互制约、相互协调，形成稳定的生态平衡系统。一个外来物种可能导致稀有物种或关键种灭绝，打破原有的生态系统的整体平衡。例如，原产英国南海岸的大米草(Spartinaanglica)于20世纪60年代被引入我国福建省，当时为了防洪固堤、发展养殖业，后来大米草疯长，造成航道堵塞，并占据沿海滩涂植物的生长空间，导致大片的红树林消失[11]，严重破坏当地的生态平衡，导致生态系统紊乱。

2.1.4 对全球气候变化的影响 外来物种入侵过程与全球气候变化有着相互影响、相互作用的关系。一方面，全球气候变化加速了生物入侵进程[12]，全球气候变暖能够直接影响入侵植物的成功定居，并通过改变其天敌昆虫的发生和分布情况，给植物入侵带来间接影响。

例如，原产巴西的空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)于1930年引入我国长江以南地区后使当地农作物大幅减产，对生态环境造成极大的危害。其天敌是莲草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)，主要生活在华南地区。持续的气候变暖使空心莲子草向更高纬度地区扩散，增加了空心莲子草对低温的耐受性，而莲草直胸跳甲对低温的耐受性很低，因此空心莲子草的数量因天敌的减少而迅速增加。另一方面，外来物种的入侵影响了全球气候变化因子，使温室气体发生了变化。例如，亚马孙河流域盆地大片的森林被烧毁后，外来物种入侵使得森林变为草地，形成了新的生态系统[12]，严重影响了生态系统的物质循环和能量流动。

2.2 社会效应 外来物种入侵的社会效应主要包括对人类健康和社会经济的影响。

2.2.1 对人类健康的影响 外来物种可能携带病原或是病原的传播媒介，入侵成功后可能会造成大范围的疾病流行，严重威胁人类的健康。例如，原产南美洲亚马逊河流域的福寿螺在1981年引入我国广东，目前已被列入我国第一批外来入侵物种名单。由于过度养殖，加上味道不好，它被随意释放到野外。福寿螺适应环境的能力很强，繁殖又很高，因此迅速扩散于河湖与田野；其食量大且食物种类繁多，能破坏粮食作物、蔬菜和水生农作物的生长，已成为有害动物。福寿螺还是一种人畜共患的寄生虫病的中间宿主，传播广州管圆线虫(Angiostrongyluscantonensis)病等疾病。人食用生的或加热不彻底的福寿螺后即可被广州管圆线虫感染，会引起人的嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎和脑膜脑炎[3]。

2.2.2 对社会经济的影响 外来物种入侵给人类社会造成了重大的经济损失，入侵种已成为制约我国经济发展的一个重要因素。据不完全统计，目前我国用于人工机械打捞水葫芦的费用高达5亿多。一些入侵杂草占据本地农作物的生存空间，使作物产量减少、质量下降，阻碍了我国农产品贸易的顺利开展，给出口贸易带来巨大的经济损失，同时也增加了人工控制成本。一方面，入侵动植物对农业、畜牧业等都直接带来了经济危害；另一方面，外来物种入侵改变了生态系统的结构，从而带来的一系列不良后果。例如，引发火灾、水土恶化及气候变动等，其所造成的间接经济损失也是巨大的[13]。