膜电位及其变化的检测与电流计指针偏转问题分析

王颖+王守民

摘 要 用灵敏电流计可以检测膜电位及其变化，当检测静息电位和动作电位时，都会有灵敏电流计指针的偏转；当检测兴奋在神经纤维上的传导和两神经元之间的传递时，灵敏电流计的指针不一定偏转或偏转次数不同；也可以用于探究兴奋在神经纤维上传导的双向性和在神经元之间传递的单向性，以及利用兴奋传导知识分析灵敏电流计指针偏转问题。

关键词 膜电位 兴奋 灵敏电流计

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

由于神经细胞膜内阳离子（主要是钾离子）所带电荷少于阴离子，膜外阳离子（主要是钠离子）所带电荷多于阴离子，而使得膜内外的电位不同，表现为膜外正电位和膜内负电位，即静息电位。当神经元受到刺激时，由于离子的转运（主要是钠离子内流）而使膜内外电位倒转，产生兴奋，表现为膜外负电位和膜内正电位，即动作电位。兴奋还能在神经纤维上和神经元之间传导和传递，引起不同部位电位的先后变化。这些电位和电位变化都可以通过灵敏电流计进行检测和分析。下面就电位及其变化的检测，以及引起灵敏电流计指针偏转问题，做进一步地拓展和分析。

1 灵敏电流计的校验

在用灵敏电流计检测电流时，首先要确定灵敏电流计的偏转方向。一般情况下是用一个已知正负极的电池进行检查，电池的正极接在电流计的正极上，电池的负极接在灵敏电流计的负极上，观察灵敏电流计的偏转方向。如果指针是向正极方向偏转，则证明该灵敏电流计的偏转方向是向电流流入的方向偏转；如果指针向负极方向偏转，则证明该灵敏电流计的偏转方向是向电流流出的方向偏转。确定了灵敏电流计的偏转方向后，再用该电流计进行检测。此时，根据灵敏电流计的指针偏转方向，可以确定电流的方向。一般情况下，灵敏电流计的指针大多向电流流入的方向偏转。

2 膜电位及其变化的检测

2.1 静息电位和动作电位的检测

（1） 静息电位和动作电位的产生机理。

神经细胞处于静息状态时，膜对K+的通透性强，造成K+外流，使膜外阳离子浓度高于膜内，从而表现为膜外正电位、膜内负电位的静息电位。当神经纤维膜上某点受到刺激而发生兴奋时，膜对离子的通透性改变，导致Na+大量内流，使膜内阳离子浓度高于膜外，电位改变表现为膜外负电位、膜内正电位的动作电位。静息电位和动作电位均可使用灵敏电流计测得。

（2） 灵敏电流计使用过程中电极的放置位置。

测定静息电位和动作电位的存在时，灵敏电流计的两极应一极接在膜内一极接在膜外（分别如图1A和B），这样才能在膜内外形成一个电流回路。在两个电极连接神经纤维膜外和膜内的瞬间，就会使灵敏电流计的指针发生一定方向的偏转。

（3） 检测方法和结果。

测定静息电位和动作电位的方法：插入膜内的是尖端直径小于1μm的玻璃管微电极，管内充以KCl溶液，膜外为参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差。未受刺激时，膜外正电位、膜内负电位为静息电位，受刺激后形成了膜外负电位、膜内正电位为动作电位。不管是静息电位还是动作电位均为跨膜电势差。如图1，检测静息电位时指针偏转方向和检测动作电位时相反，其数值分别图2中A点和C点。

2.2 兴奋在神经纤维上传导的检测

（1） 兴奋在神经纤维上传导的原理。

在静息状态时，膜电位为外正内负，而受到刺激后，在兴奋部位的膜电位出现了暂时倒转，变成外负内正。与兴奋部位相邻的静息部位则仍存在外正内负的状态。在兴奋部位与相邻的静息部位之间，由于电位差而出现局部电流。其方向是：在膜外，电流从静息部位流向兴奋部位；在膜内，电流从兴奋部位流向静息部位。此种局部电流即构成了对邻近静息膜的刺激，从而使相邻的细胞部位发生兴奋，兴奋部位则恢复静息状态。依次类推，兴奋就得以不断向前推进。此即为兴奋（神经冲动）在神经纤维上传导的局部电流学说。

（2） 灵敏电流计使用过程中电极的放置位置。

检测兴奋在神经纤维上的传导时，灵敏电流计的两极应同时接在膜内或膜外（图3）。这样才能在膜内或膜外形成一个局部电流回路，电流就会流入灵敏电流计，从而使灵敏电流计的指针发生一定方向的偏转。

（3） 检测方法和结果。

将灵敏电流计的两极应同时接在膜内或膜外后，用某一刺激（如电刺激等）作用于神经纤维的某一部位，就可以观察灵敏电流计的指针偏转情况。结果灵敏电流计指针要么发生两次方向相反的偏转，要么就不发生偏转。

（4） 应用：探究兴奋在神经纤维上传导的双向性。

将灵敏电流计的两极同时连接在神经纤维的膜外或膜内（图4），在两电极之间（不是中点）给予以适当刺激，观察灵敏电流计的偏转方向和次数。若灵敏电流计指针发生两次方向相反的偏转，说明兴奋在神经纤维上的传导是双向的；若灵敏电流计指针发生一次偏转，说明兴奋在神经纤维上的传导是单向的。

2.3 兴奋在神经元之间传递的检测

（1） 兴奋在神经元之间传递的原理。

当神经冲动传导到轴突末端的突触小体时，突触小体内的突触小泡与前膜融合，以外排的方式将神经递质释放到突触间隙，此时电信号转化为化学信号。神经递质与突触后膜上的受体结合，改变了突触后膜的离子通透性，Na+内流进入下一神经元膜内，引起突触后膜的膜电位变化，此时化学信号又转变为电信号。兴奋因此传递到下一个神经元，使下一个神经元产生兴奋或抑制。之后，与受体结合的神经递质很快被突触间隙中的酶催化分解或灭活，作用终止。

（2） 灵敏电流计使用过程中电极的放置位置。

检测兴奋在神经元之间传递时，灵敏电流计的两极应分别连接在突触结构的前后两个神经元上，并且同时接在膜内或膜外（图5），这样才能在膜内或膜外形成一个局部电流回路，电流就会流入灵敏电流计，从而使灵敏电流计的指针发生一定方向的偏转。

（3） 检测方法和结果。

将灵敏电流计的两极应同时接在膜内或膜外后，用某一刺激（如电刺激等）作用于突触前或后神经元的某一部位，就可以观察灵敏电流计的指针偏转情况。结果灵敏电流计指针要么发生两次方向相反的偏转，要么就发生一次偏转。

（4） 应用：探究兴奋在神经元之间传递的单向性。

将灵敏电流计的两极同时连接在突触前后的两神经元的膜外或膜内（图6），分别在突触前后的神经元上给予以适当刺激（如b点和c点），观察灵敏电流计的偏转方向和次数。若灵敏电流计指针发生两次方向相反的偏转，说明兴奋在神经纤维上的传导是双向的；若灵敏电流计指针发生一次偏转，说明兴奋在神经纤维上的传导是单向的。

3 灵敏电流计指针偏转原因和指针偏转次数的分析

灵敏电流计的指针是否偏转，思考的依据是测量过程中两电极指针之间是否存在电位差。存在电位差，灵敏电流计指针就会偏转；没有电位差，灵敏电流计指针就不会偏转。

（1） 在神经纤维上的传导分析。

兴奋在神经纤维上产生以后，以局部电流形式从刺激点开始同时向两侧传导，速度很快，称“双向传导”。

如图7所示，刺激a处后，兴奋同时向b、c、d处进行传导。电流计连接在b、d点膜外时，由于兴奋首先传导至b处，b处电位为负电位，而此时d处仍为正电位，故电流计中产生自右向左的电流。当兴奋继续传导至d处，d处电位为负电位，而此时b处已恢复为正电位，故电流计中产生自左向右的电流。因此，刺激a点，指针能够发生两次相反方向的偏转。

刺激c点，且bc=cd。由于bc=cd，兴奋同时到达b处和d处，两处电位同时为负电位，电流计中无电流产生，指针不偏转。

刺激c点，且bc

（2） 在神经元之间的传递分析。

兴奋在神经元与神经元之间是通过突触传递的。具体过程：当兴奋通过轴突传导到突触小体时，突触小体内的突触小泡就通过突触前膜将递质释放到突触间隙里，然后递质作用于突触后膜，引起下一个神经元产生兴奋或抑制。由于递质只存在于突触小体内，只能由突触前膜释放，然后作用于突触后膜上，使下一个神经元产生兴奋或抑制，所以兴奋只能由一个神经元的轴突传递给另一个神经元的细胞体或树突，而不能向相反方向传递，称“单向传递”。兴奋由一个神经元传递至下一个神经元，由于需要经历递质的释放、扩散以及对突触后膜作用的过程，所以需要较长的时间（约0.5 ms），称“突触延搁”。因此，兴奋在突触处的传递要比神经纤维上的传导慢。

如图8所示刺激b点，兴奋会同时向a、c、d传导，虽然ab=bd，但由于a和b在同一神经纤维上，b和d在两个神经元上，所以兴奋先传导至a处，a处电位为负电位，此时d处仍为正电位，故电流计中产生自右向左的电流。当兴奋继续传导至d处，d处电位为负电位，而此时a处已恢复为正电位，故电流计中产生自左向右的电流。因此，刺激b点，指针偏转2次。

刺激c点，由于兴奋只能由c向d处传导，传至d处时，d处电位为负电位，a处为正电位，故电流计中产生自左向右的电流。后来d处恢复为正电位，a处仍为正电位，故电流计不产生电流。因此，刺激c点，指针只偏转1次。

刺激a点，兴奋由a向b、c和d点传，a处兴奋电位为负电位，此时d处仍为正电位，故电流计中产生自右向左的电流。当兴奋继续传导至d处，d处电位为负电位，而此时a处已恢复为正电位，故电流计中产生自左向右的电流。因此，刺激a点，指针偏转2次。

综上所述，发生两次反向偏转的条件是电极相连两处均兴奋，但不同时。发生一次偏转的条件是电极相连两处仅有一处兴奋。不发生偏转的条件是电极相连两处无一处兴奋或同时兴奋。