应激对猪的影响及营养调控技术研究进展

白献晓，王璟，滑留帅，闫祥洲

（河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南郑州450002）

应激对猪的影响及营养调控技术研究进展

白献晓，王璟，滑留帅，闫祥洲

（河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南郑州450002）

养猪生产中，猪受到的应激主要包括冷应激、热应激、免疫应激、断奶应激、氧化应激、运输应激等，这些应激都会影响猪的免疫力和抗病力，导致猪生长、繁殖以及肉质性状下降。近年来，通过缓解技术的应用，以减少应激给养猪业带来的损失，已成为遗传育种领域的研究热点之一。概述了免疫应激、断奶应激和氧化应激对养猪业的危害，在减缓应激方面所采取的营养调控技术，并对其研究前景进行了展望。

猪；应激；营养调控；调控机制

应激学说最早由加拿大学者Hands Selye提出，英文表述为“Stress”。应激是指体内外异常的、非特异性的不良刺激作用于机体，引起全身性非特异性反应（包括生理和心理反应），进而引起机体代谢的改变。其中，引起非特异性反应的这些因子被称为应激源。应激对猪生产力的影响越来越多地引起国内外学者的关注。根据应激源的性质，猪生产过程中遇到的应激包括冷应激、热应激、运输应激、免疫应激、断奶应激、氧化应激，本文重点对免疫应激、断奶应激和氧化应激的研究进展进行综述。

1 免疫应激（Immune stress）

猪在接种疫苗后出现的体温升高、代谢改变、生长缓慢、饲养周期延长等现象称为免疫应激。同时处于亚健康状态的猪由于病原菌感染、创伤、肿瘤等引起的应激也称为免疫应激。

1.1 免疫应激对猪的危害

随着现代化养猪生产集约化程度的升高，免疫接种对于预防、控制和消灭各种传染病起着非常重要的作用，但随之产生的免疫应激给养猪生产也带来很大影响。仔猪腹泻是养猪生产中非常常见的应激综合征，免疫应激时仔猪腹泻现象更为严重，研究表明，免疫应激会导致仔猪腹泻率提高130%，腹泻指数和频率也分别提高129.9%和77.76%[1]。沙门氏杆菌活疫苗（S.C500）导致仔猪血清细胞因子白介素6（IL-6）浓度显著增加，同时空肠和回肠Toll样受体（TLR4和TLR5）mRNA表达量显著上调，说明免疫应激会引起仔猪肠道损伤[2-3]。同时研究表明，免疫应激会引起断奶仔猪血清丙二醛（MDA）含量显著升高（P＜0.05），抗氧化酶如腺苷脱氨酶（ADA）的活性显著升高（P＜0.05），一氧化氮合酶（NOS）、谷胱甘肽过氧化氢酶（GSH-Px）活性降低，提示免疫应激导致猪体内抗氧化能力降低，引起肝脏氧化损伤[4-5]。由于断奶仔猪免疫应激后肠道、肝脏等受到损伤，本应该用于生长发育的养分转而用于维持机体免疫应答，猪整体代谢发生改变，导致其饲粮干物质表观消化率显著降低、平均日增质量和平均日采食量显著下降（P＜0.05），生长发育缓慢，生产效率降低，直接影响猪场的经济利益[6-7]。免疫应激导致血浆中肿瘤坏死因子（TNF-α）等炎性细胞因子水平急剧升高，这些炎性细胞因子诱导仔猪骨骼肌肌纤维由Ⅰ型向Ⅱ型转化，进而导致肌内脂肪含量、嫩度以及肉色等肉品质特性发生改变[8]。为了揭示免疫应激的分子调控机制，王宁[9]通过高通量测序技术筛选了免疫应激断奶仔猪胸腺相关miRNAs，共筛选到15个表达差异显著的miRNAs，其靶基因参与了应激反应、免疫应答、细胞自噬、细胞凋亡、细胞分化等生物进程，说明miRNAs参与了免疫应激的调控。

1.2 免疫应激的营养调控技术

由于仔猪免疫系统发育不完善，容易受到各种病原体的侵袭，导致免疫应激。在实际生产中，为了减少免疫应激对养猪业带来的损失，国内外学者研究了各种添加剂的抗应激效果。游纯波[10]探讨了氨基酸和免疫增强剂对保育猪免疫应激的影响，结果表明，谷氨酰胺与黄芪多糖、益生菌的互作能显著提高仔猪的免疫力（P＜0.05），促进其生长性能。韩杰等[1]研究表明，刺五加多糖能够降低血浆D-乳酸，缓解免疫应激对仔猪肠黏膜的损伤，显著降低仔猪腹泻率、腹泻指数及腹泻频率（P＜0.05）。与刺五加多糖类似的，通过抑制炎性因子的分泌，缓解肠黏膜、肝脏损伤来达到抗免疫应激的还有α-酮戊二酸[11]、不饱和脂肪酸[12]、鱼油[13]等。程佳等[14]研究证明，柴术抗激颗粒含白术多糖、白芍总苷、柴胡皂苷3种活性成分，饲粮添加柴术抗激颗粒能够调节猪体物质代谢和能量转换，提高其抗氧化能力，有效缓解免疫应激对早期断奶仔猪造成的伤害。白藜芦醇通过降低血清IL-6和TNF-α表达量、提高胰岛素样生长因子（IGF-I）、免疫球蛋白G（IgG）和M（IgM）的分泌、增强淋巴细胞的转化和免疫功能，抵御机体炎症反应，提高仔猪抗病力，缓解免疫应激对仔猪造成的伤害[15]。精氨酸[16]、恩拉霉素[17]、牡蛎粗多糖[18]等与白藜芦醇具有类似功能。

2 断奶应激（Weanling stress）

在现代化规模养猪生产中，仔猪早期断奶有利于提高母猪生产效力、降低饲养成本、提高产房设备利用率、控制疾病传播等，达到提高经济收入的目的。但是过早断奶，容易引起仔猪消化不良、免疫力、抗病力低下等一系列变化，称为断奶应激[19]。

2.1 断奶应激对猪的危害

仔猪断奶后受到日粮变化的刺激，断奶后第7天仔猪代谢能的摄入量是断奶前摄入母乳的65%左右，断奶后14 d左右才能恢复到断奶前的摄入水平。断奶后的低采食量会诱发肠道炎症[20]。研究发现，14日龄断奶会引起仔猪应激激素和营养代谢相关激素水平发生变化，肠上皮细胞凋亡加速，导致仔猪抗氧化能力降低、出现肠屏障功能障碍[21-23]。15日龄断奶会诱发仔猪肝脏细胞发生自噬和内质网应激（内质网应激对于增强细胞抵抗损伤、提高适应力具有重要意义），造成肝脏损伤[24-25]。赵志贤等[26-28]通过试验发现，仔猪于21日龄断奶，其肠道菌群失调，肠上皮细胞抗氧化能力降低、生长修复功能受阻，导致肠道出现绒毛萎缩，隐窝加深等形态变化，腹泻率高达33%。当断奶日龄延长到25日龄，仔猪血液抗氧化性能显著提高（P＜0.05）。而杨晶晶等[29-30]比较了14日龄、21日龄、28日龄和35日龄断奶对仔猪的影响，发现到42日龄时各组体质量无显著差异（P＞0.05），但是不同断奶日龄对仔猪肝脏和脾脏中生长相关基因表达模式影响不同。断奶日龄还与仔猪肌肉、脾脏、胸腺和胰腺组织的抗氧化功能相关，仔猪断奶日龄越早，这些组织脂质过氧化反应越强，抗氧化功能越低[31-32]。哺乳有利于子宫复原，断奶日龄过小对母猪的繁殖性能也有影响。过早断奶会引起母猪采食量降低、子宫内膜分化、胚胎着床率下降，导致下一胎的产仔数减少[33]。Marois等[34]研究表明，在泌乳第5～11天断奶的母猪，其下一胎次排卵数低于泌乳第23～31天断奶的母猪。所以，盲目追求过早断奶，对仔猪、母猪都无益，综合以上研究结果，断奶日龄应大于23日龄，这样既有助于仔猪生长发育，又有助于母猪下一胎的繁殖。

2.2 断奶应激的营养调控技术

断奶日龄对养猪场的生产效益有极大影响，在生产上，通过各种添加剂来降低断奶应激对猪的影响。例如铜[35]、Ala-Gln[36]能提高血清抗氧化酶活性，增强细胞自噬，调节激素分泌，增强机体抗氧化能力。而表皮生长因子[37]和益生菌[38]等能够提高肠黏膜消化酶活性、增加肠绒毛高度、增加肠道细菌多样性，进而增强肠道消化吸收功能；促进肠黏膜损伤后修复，降低腹泻率。茶多酚[39]能够促进血淋巴细胞转化、改善血淋巴细胞亚群分化、促进细胞因子分泌、提高免疫球蛋白水平等，通过提高机体免疫力来降低断奶应激对仔猪的危害。大蒜素不仅可以诱食，还能影响致病菌的新陈代谢，抑制其生长繁殖，发挥抗生素的作用，降低腹泻率，提高断奶仔猪的抗菌能力[40]。还可以通过添加外源性酶类，弥补断奶仔猪消化酶的不足，提高断奶仔猪对营养物质的消化吸收，达到提高生长性能的目的，常用的有胃蛋白酶解物[41]、脂肪酶[42]等。

3 氧化应激（Oxidaive stress）

自由基是细胞代谢过程中产生的高活性分子，自由基产生过多或者机体抗氧化力降低，造成体内氧化抗氧化系统失调，进而导致潜在性损伤的病理过程称为氧化应激。

3.1 氧化应激对猪的危害

在养猪生产中，诱导猪产生氧化应激的因素很多，营养性因素包括饲粮中脂肪酸含量过高，或者维生素E、维生素C、类胡萝卜素以及矿物元素硒、铜、锌或锰的缺乏等；环境因素如高温、缺氧或化学试剂等，都能引起猪体内自由基过量或抗氧化防御系统受损而产生氧化应激反应[43]。研究表明，氧化应激可显著降低断奶仔猪肠黏膜标志酶活性以及葡萄糖转运能力，增加肠道脂质损伤标志物（MDA）产量（P＜0.05），引起空肠绒毛高度降低，同时肠黏膜、脾脏、胸腺和肝脏发生不同程度的氧化损伤，导致仔猪养分利用率下降，生产性能降低[44-46]。高庆[47]通过试验发现，氧化应激还会引起仔猪红细胞参数、血小板参数和淋巴细胞数量降低，中性粒细胞数量升高，说明氧化应激会造成仔猪免疫力降低。猪肉具有较高的水分以及活跃的酶类，屠宰后猪机体氧化还原系统失衡，过量的活性氧使细胞膜结构和功能受到破坏，导致蛋白质变性、脂肪酸败，从而缩短了猪肉的货架保质期[48-49]。同时，猪肉中肌红蛋白和氧合肌红蛋白氧化生成正铁肌红蛋白，导致猪鲜肉颜色变暗，使肉品的商品价值降低；另外，由于肉品细胞膜多不饱和脂肪酸的氧化，降低了细胞膜的完整性，导致胞液大量外流，滴水损失增加，肉品会变得干硬[50]。肌肉的嫩度与肌肉中的蛋白降解酶的氧化有关，氧化能可逆地抑制宰后肌肉中蛋白质降解酶及其他蛋白质水解酶的活性，降低肌肉嫩度[51]。正常状态下，骨骼肌细胞内NO可作为抗氧化剂，在氧化应激状态下，NO聚集与其他自由基反应生成过氧化亚硝酸盐，造成风味下降[52]。为了探究氧化应激的作用机理，吕美等[53]通过试验发现，敌快死（Diquat）诱导的氧化应激增强断奶仔猪肝脏色氨酸2，3-加双氧酶活性来增加色氨酸分解代谢，导致仔猪生长性能降低。刘荣鑫[54]以猪的前体脂肪细胞为模型，研究了H2O2诱导氧化应激对脂肪细胞分化的影响，结果发现，氧化应激以时间依赖性的方式抑制猪前体脂肪细胞向成熟脂肪细胞分化，然而这个过程并不依赖Wnt/β-catenin通路。

3.2 氧化应激的营养调控技术

为了抵抗氧化应激对猪生长性能以及肉品质的影响，国内外学者开展了抗氧化应激营养调控技术研究。李永义[39]从体内、外2个方面探讨了茶多酚对断奶仔猪氧化应激的作用机制，发现饲粮添加茶多酚能够减轻应激导致的血液抗氧化物酶活力下降、免疫球蛋白含量下降、淋巴细胞亚群变化、细胞因子分泌紊乱等一系列变化，缓解氧化应激导致的仔猪免疫功能下降、组织结构受损，最终促进仔猪生产性能的提高。赵娇[55]研究发现，饲粮添加葡萄籽原花青素能够显著提高仔猪肝脏抗氧化能力，缓解氧化损伤，提高仔猪生长性能。饲粮添加白藜芦醇能够降低猪体MDA含量、提高其总抗氧化能力，同时还能降低脂肪沉积，提高育肥猪的肉品质，如背最长肌24 h的pH值、粗蛋白质和肌红蛋白含量增加，而剪切力、滴水损失、糖原酵解潜能降低[56]。具有抗氧化应激作用的添加剂还有维生素E[57]、组氨酸[58]、大豆卵磷脂[59]等。

4 展望

我国现代化集约化养猪生产中，生猪不可避免地受到不同环境因子的影响而产生应激。应激可以导致生猪疾病多发、生产性能降低，养殖效益下滑。因此，开展不同应激源对生猪的影响程度研究，探讨应激对生猪生产性能、繁殖性能及肉质等影响机制，采取有效措施降低或缓解应激是畜牧科研人员长期以来关注的热点。通过营养调控途径，在生猪日粮中添加抗应激添加剂，提高机体自身免疫力和抗病力，减缓受到的应激是当前研究的热点。虽然近年来国内外在生猪抗应激添加剂的应用研究方面取得了一定进展，但是添加剂的作用机制以及在不同生产阶段具体添加方式和剂量等还有待进一步研究探讨。因此，加强生猪抗应激添加剂的研究与应用，减缓应激，提高养猪业的经济效益是一项长期而艰巨的工作。

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Research Progress on Effect of Stress on Swine and Its Nutritional Regulation Technology

BAI Xianxiao，WANGJing，HUALiushuai，YANXiangzhou
（Institute ofAnimal Husbandryand VeterinarySciences，Henan AcademyofAgricultural Sciences，Zhengzhou 450002，China）

In production,pigs face to cold stress,heat stress,immune stress,weanling stress,oxidative stress,and transport stress, these stresses affect porcine immunity and disease resistance,leading to decline of growth traits,reproductive performance,and meat qualitytraits.Recently,reducingthe stresses-induced losses bymitigation technology becomes to one ofthe research hotspots in the field of genetic breeding.This review outlines the hazards and the nutritional regulation technology of immune stress,weanling stress,and oxidative stress in pigindustry,and the prospect ofits research is prospected.

pig;stress;nutritional regulation;regulatorymechanism

S828

A

1002-2481（2016）09-1416-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.09.45

2016-06-25

河南省农业技术推广财政补助资金项目；河南省基础与前沿技术研究计划项目（162300410143）

白献晓（1963-），男，河南南阳人，研究员，双学士，主要从事食品安全与畜牧技术经济研究工作。王璟为通信作者。