仔猪胃肠道微生物菌群发育规律及功能研究

汤文杰，唐 凌，张 纯，邝声耀

（四川省畜牧科学研究院动物营养研究所，四川省饲料科技研发中心，四川 成都 610066）

仔猪胃肠道微生物菌群发育规律及功能研究

汤文杰，唐 凌，张 纯，邝声耀

（四川省畜牧科学研究院动物营养研究所，四川省饲料科技研发中心，四川 成都 610066）

仔猪胃肠道正常的微生物菌群在营养、健康和免疫等方面发挥着重要作用。本文就仔猪胃肠道微生物菌群的发育规律及其功能等方面进行综述，为维持仔猪肠道菌群稳定和促进肠道菌群结构向有益方向发展提供理论基础。

胃肠道微生物菌群；发育规律；仔猪

1 哺乳仔猪胃肠道菌群发育规律

仔猪在出生时胃肠道是无菌的，随后从环境中接触各种微生物，经过适应和选择，只有少数微生物能在胃肠道定植、存活和繁殖，最终形成一个密集而复杂的微生物群[1]。哺乳动物出生后最先被非致病的大肠埃希氏杆菌、链球菌和乳酸菌定植，接下来便是拟杆菌、真杆菌、双歧杆菌、消化球菌、梭菌和厌氧弯曲杆菌等[2]，8～20 d便可达到定植高峰期，形成稳定菌群。定植顺序是先需氧菌或兼性厌氧菌，随后是厌氧菌。厌氧菌虽然后定植，在数量上却占99%以上，剩余的不到1%为兼性厌氧菌和需氧菌。仔猪出生后三个小时便能在胃和小肠内检测到大肠杆菌、乳酸菌和链球菌等[3]，随着年龄增长，大肠杆菌的生化表型也逐渐增加，区系组成变得复杂[4]，大量的拟杆菌和专性厌氧菌（消化球菌和消化链球菌属）开始出现。哺乳仔猪胃和小肠中的优势菌群为乳酸杆菌和链球菌，这是因为乳酸杆菌和链球菌能较好地利用母乳中的营养成分[5]。哺乳仔猪胃肠道微生物菌群的种类和发育规律是同其生理特点相适应的。

2 断奶期仔猪胃肠道菌群发育规律

仔猪胃肠道微生物区系随宿主日粮和环境变更而变化，断奶仔猪的采食方式由吸吮易消化的母乳变为采食固体饲料，断奶应激、日粮变更以及环境变化都将导致仔猪胃肠道微生物菌群的组成和数量发生变化。仔猪断奶第1周其肠道微生物区系的变化急剧,多样性指数较断奶前明显降低，而后微生物区系趋于多样且稳定，多样性指数相对保持恒定[6]。仔猪出生2 d后回肠中罗伊氏乳杆菌和嗜酸乳酸杆菌在断奶前含量较多且稳定，断奶后这些细菌的数量逐渐减少[7]。对28日龄断奶仔猪的研究发现，断奶后仔猪消化道内容物中的大肠杆菌总数及溶血性大肠杆菌百分含量上升，乳酸杆菌和挥发性脂肪酸含量下降[8]，说明仔猪消化道固有的微生物菌群发生了衰退。运用荧光原位杂交技术检测断奶仔猪肠道细胞数量和细菌代谢产物，发现除断奶后第1 d外乳酸杆菌均是肠道优势菌群。无菌采集30日龄断奶仔猪的胃、十二指肠、回肠、盲肠和直肠各肠段内容物测定菌群数量，结果发现双歧杆菌、乳酸杆菌、小梭菌的菌群数量最多，是断奶仔猪消化道内的优势菌群。这五个部位的细菌总数相差不大，但菌群种类略有差异。胃中双歧杆菌最多，其次是乳酸杆菌；十二指肠中双歧杆菌最多，其次是肠杆菌、乳酸杆菌；回肠中双歧杆菌最多，其次是肠球菌、小梭菌、肠杆菌；盲肠中双歧杆菌最多，其次是小梭菌；直肠中双歧杆菌最多，其次是小梭菌、乳酸杆菌。就每种菌群而言，双歧杆菌在十二指肠中最多，乳酸杆菌在胃、直肠中最多，肠杆菌在回肠中最多,肠球菌在回肠、直肠中最多，链球菌在几个部位中都相差不大，韦荣氏球菌在十二指肠中最多，小梭菌在盲肠中最多[9]。这些菌群中，双歧杆菌、乳酸杆菌都是有益菌，对维持仔猪的健康有重要作用。

3 仔猪胃肠道微生物菌群的作用

3.1 屏障作用 动物胃肠道中的正常微生物菌群能阻止致病菌和潜在致病菌在肠道中的定植和增殖，同时在维持仔猪肠上皮细胞的完整性上具有非常重要的作用，构成了机体重要的屏障。正常情况下，肠道固有细菌的种间平衡关系为宿主提供了一个稳定的微生态系统。一方面，正常菌群中的专性厌氧菌，如双歧杆菌可通过磷壁酸黏附作用占据于肠上皮细胞表面，形成一层菌膜屏障，抑制肠道内致病菌（主要为肠杆菌科细菌）及外源性潜在致病菌对肠上皮细胞的粘附及侵袭[10]。另一方面，肠道内双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌还有多种生物拮抗功能，如通过争夺营养，产生酸性代谢产物等方式对潜在致病菌起抑杀作用。

3.2 营养作用 动物胃肠道菌群的一个主要代谢功能就是发酵那些不能被肠道吸收的食物残渣和上皮细胞分泌的内生黏液。微生物通过发酵、降解多糖（如淀粉、纤维素、半纤维素、胶质）和没有被吸收的寡糖来产生能量，而代谢的终极产物是短链脂肪酸[11]。短链脂肪酸可以被肠道上皮细胞吸收，一方面可以作为营养物质维持肠道上皮的生长和更新；另一方面可以通过肠肝循环进入脂肪代谢途径，作为营养物质存储下来[12]。肠道菌群及其代谢过程产生的维生素及胞外酶产物可被动物机体吸收，在营养、消化和吸收方面具有重要作用。肠道细菌还参与了维生素的合成及各种离子（如钙、镁、铁）的吸收[13]。大量的体外和体内试验证实，单胃动物的肠道菌群在体内也能合成B族维生素、维生素K和维生素E等，并为宿主所利用。动物肠道中含有大量的双歧杆菌，它们能通过降低肠道中的氧化还原电位而利于二价铁离子、钙离子和维生素 D的吸收。乳酸菌产生的乳酸能够抑制植酸对肠道中钙和磷的络合，增加机体对钙和磷的吸收[14]。

3.3 免疫作用 胃肠道正常菌群主要是通过特异性免疫和非特异性免疫两个方面来发挥免疫功能。可以通过比较无菌动物与普通动物在免疫器官形态、免疫细胞数量等方面的差异性，得出胃肠道微生物菌群与动物免疫关系的论证。与普通动物相比，无菌动物的黏膜免疫器官发育迟缓，肠固有层淋巴细胞的数量较少。而当无菌动物暴露于普通的饲养条件下一段时间，或者引入共生菌属之后，其免疫系统开始与正常动物接近[15]，证实了肠道免疫系统的发育与肠道微生物菌群的发育相平行。

4 结语

仔猪肠道为肠道微生物提供了优越的栖息和繁殖环境，而肠道微生物及其代谢产物则影响仔猪的营养代谢、能量平衡、免疫功能、胃肠道发育及其他生理活动。目前，虽然对于猪胃肠道中微生物菌群的组成种类、发育规律和功能有了基本的认识，但仍然需要进一步研究肠道微生物菌群的调控规律，进一步揭示微生物菌群的功能。■

[1] Mackie R I，Sghir A，Gaskins H R.Developmental microbial ecology of the neonatal gastrointestinal tract[J].American Journal of Clinical Nutrition，1999，69（5）：1035-1045.

[2]Dai D，Walker W A.Protective nutrients and bacterial colonization in the immature human gut[J].Advances in Pediatrics，1999，46：353-382.

[3] Smith HW.The development of the flora of the alimentary tract in young animals[J].The Journal of Pathology and Bacteriology，2005，90（2）：495-513.

[4] Katouli M，Lund A，Wallgren P，et al.Phenotypic characterization of intestinal Escherichia coli of pigs during suckling，postweaning，and fattening periods[J]. Appl Environ Microbiol，1995，61（2）：778-783.

[5]Pluske JR，Le D J，Verstegen MW A.Weaning the pig：concepts and consequences[M].Netherlands：Wagenningen Academic Publishers，2003.

[6]姚文，朱伟云，韩正康，等.应用变性梯度凝胶电泳和16S rDNA序列分析对山羊瘤胃细菌多样性的研究[J].中国农业科学，2004，37（9）：1374-1378.

[7]Wang S P，Bo M J，Kong X F，et al.16S rRNA gene-based analysis of ileal bacterial community and phylogeny in nursing and weaned piglets[J].Animal Husbandry and Feed Science，2009（1）：12-17.

[8]Mathew AG，Robbins CM，Chattin SE，et al.Influence of galactosyl lactose on energy and protein digestibility，enteric flora,and performance of weanling pigs[J].Journal of Animal Science，1997，75（4）：1009-1016.

[9]赵桂英，杨亮宇，段纲，等.断奶仔猪胃肠道正常菌群的数量和分区[J].黑龙江畜牧兽医，2003（9）：27-28.

[10]Fedorak R N，Gionchetti P，Campieri M，et al. VSL#3 probiotic mixture induces remission in patients with active ulcerative colitis[J].Gastroenterology，2005，100（7）.

[11]Wilson K H，Blitchington R B.Human colonic biota studied by ribosomal DNA sequence analysis[J]. Applied&Environmental Microbiology，1996，62（7）：2273-2278.

[12]Kelly D，King TP.Luminal bacteria：regulation of gut function and immunity[A]∥In：Piva A，Bach Knudsen KE and Lindberg JE.Gut Environment of Pigs[M]. Nottingham：Nottingham University Press，2001：113-131.

[13]Philippe S，Patricia L，Marie-France D LC，et al. Search for localized dysbiosis in crohn′s disease ulcerations by temporal temperature gradient gel electrophoresis of 16S rRNA[J].Journal of Clinical Microbiology，2006，43（9）：4654-4658.

[14]李德发.猪的营养[M].2版.北京：中国农业科学技术出版社，2003.

[15]Parvez S，Malik K A，Kang S Ah，et al.Probiotics and their fermented food products are beneficial for health[J].Journal of Applied Microbiology，2006，100 （6）：1171-1185.

Research on the Development Rule and Function of Piglet′s Gastrointestinal M icroflora

TANG Wenjie，TANG Ling，ZHANG Chun，et al.
（Institute of Animal Nutrition in Sichuan Animal Science Academy，Sichuan Feed Scientific Research and Development Center，Sichuan Chengdu 610066，China）

The complex gastrointestinal macrofloras play a vital role on the normal nutrition，healthy and immunology of the piglets.This paper summarized the gastrointestinal microflora′s development rule and function，it aimed to provide the theoretical basis for ensuring stability of the gastrointestinal microfloras and promoting the development of intestinal floras structure to good direction.

Gastrointestinal microfloras；Development rule；Piglet

S852.2

A

1001-8964（2016）04-0036-03

2015-12-22

四川省公益性科研院所基本科研业务费项目（SASA2013A05）。

汤文杰（1984-），男，四川南充人，硕士，主要从事动物营养研究与饲料添加剂开发。