避雨栽培微环境对葡萄果实品质影响研究进展

曹 锰，郭景南，高登涛，孙晓文，魏志峰

(中国农业科学院 郑州果树研究所，河南 郑州 450009)

避雨栽培微环境对葡萄果实品质影响研究进展

曹 锰，郭景南，高登涛，孙晓文，魏志峰*

(中国农业科学院 郑州果树研究所，河南 郑州 450009)

葡萄避雨栽培在有效减轻病害的同时，对果实品质也产生了一定的影响。从避雨栽培条件下，光照、温度、湿度等微环境条件变化对葡萄果实品质影响的角度，对国内外最新研究进展进行了综述，分析了微环境变化与葡萄果实糖、酸、芳香物质、酚类物质、着色等主要果实品质指标之间的关系，对目前的研究现状进行了分析，并对未来的研究方向进行了探讨。

葡萄； 避雨栽培； 微环境； 果实品质

避雨栽培技术是将薄膜覆盖在树冠顶部，以躲避雨水，阻断发病因子，防病健树，保护果实，提高果实品质和扩展栽培区域的一种方法。该技术在有效减轻病害的同时，对葡萄果实品质也产生了一定的影响。但迄今为止，避雨栽培对葡萄果实品质的具体影响机制尚不明确，加快对这一问题的研究，对葡萄品种特性发挥、栽培技术改进等有着重要意义。主要综述了避雨栽培对葡萄生长微环境及果实品质的影响，有针对性地介绍了避雨栽培环境因素变化对葡萄果实品质影响的研究动态，以期对葡萄避雨栽培技术的改进提供参考。

1 避雨栽培对葡萄生长微环境的影响

避雨栽培植株上、中、下部温度差异较大，基部温度略低于露地,中部温度略高于露地，但均不显著；棚顶温度显著高于露地，特别是在晴天温度较高的午间，棚上部温度过高会引起上部植株叶片灼伤[1]。杜飞等[2]研究表明，20:00到次日8:00避雨栽培和露地栽培温度没有显著差异，但是白天避雨栽培的温度明显高于露地栽培，14:00左右气温达到峰值，这与唐丽等[3]的研究结果一致。但王学娟等[4]研究认为，在整个果实发育过程中，避雨栽培环境下温度均低于露地，造成截然相反的结果，笔者分析认为这可能是由于复杂的外部环境引起的。避雨栽培也会对地温产生影响，晴天白天比露地栽培低0.4～2.3 ℃，更接近根系生长的最适温度，有利于根系生长[3]。

大量研究表明，避雨栽培条件下，晴天光照强度显著高于阴雨天光照强度，其棚膜晴天透光率82.8%～93.7%，雨天光照强度大大降低，透光率仅在71.8%～88.8%，特别是随着棚膜的老化，透光率大大降低，进而影响植物的光合作用，这与番茄避雨栽培的观点[4]基本一致。由于避雨棚膜通常是无色或天蓝色，改变了光质，进而对葡萄生长发育产生了影响，刘林等[5]在研究不同反光膜对设施葡萄果实糖分代谢与品质影响的同时，证实了不同光质影响葡萄的生长发育。

晴天避雨栽培空气相对湿度略大于露地，雨天避雨栽培空气相对湿度显著低于露地栽培，这与在番茄[2]等作物上的研究结果一致。与露地相比,避雨栽培条件下相对湿度变化多端，可能是由于影响因素较多，一方面高温会引起避雨棚内湿度增大，另一方面多雨会使露地栽培湿度增大[3]。

2 避雨栽培对葡萄果实品质的影响

葡萄避雨栽培虽然解决了葡萄病害防治等生产中存在的突出问题，但避雨期间由于棚膜对光照强度影响较大，温度和湿度也有明显改变，对葡萄品质产生一定的影响[6-7]。葡萄果实中可溶性固形物、有机酸、芳香物质、花青素和多酚类物质等是评价葡萄品质的重要指标[8]。因此，从以下几方面来探讨避雨栽培对葡萄果实品质的影响。

2.1 可溶性固形物

通常，研究认为避雨栽培模式中葡萄果实可溶性固形物的含量均显著高于露地栽培模式[2]。这是由于避雨栽培改变了葡萄树生长的微环境，特别是光照减少和温度改变，影响葡萄树体的光合作用及其他生理代谢，进而增加或减少某种代谢产物的生成，最终影响果实可溶性固形物的含量。

光是植物生长发育最重要的环境因子，不仅作用于物质代谢合成的物质基础——糖，还发挥环境信号功能，对葡萄果实品质起到调控作用[9]。在果实发育后期，光照作为环境信号，促进叶片光合产物向果实的输入和分配，提高果实库强，增加果实糖分积累。糖分积累主要来自光合作用，陈代等[10]经过试验证实了日照时间对糖分积累有着重要影响。但是生产实践证明，避雨栽培棚膜对光照有遮挡作用，一般光照的透过率仅为露地的80%，但避雨栽培葡萄果实可溶性固形物含量反而较高，这可能与避雨棚膜的颜色有关(一般为浅蓝色)，进而改变了光质，刘林等[5]研究认为，由于光质的改变诱导了光敏色素对蔗糖代谢酶的调控，促进蔗糖代谢相关酶活性提高，使光合产物更多地分配到葡萄果实中。

昼夜温差也是影响葡萄果实品质的重要因素之一，在昼温不过高而夜间低温适当时，果实着色、含糖量等品质皆提高。在昼夜温差大的环境下，由于夜间温度低，夜间呼吸作用的消耗也降低，而白天高温使叶片合成的大量有机物质和糖分增加，促进了果实中的糖分积累[9]。这一研究结果正好与避雨栽培下的温差大、果实含糖量高的结果互相印证。关于温度影响葡萄含糖量的生理机制尚不明确，有待进一步研究。至于避雨栽培模式下葡萄可溶性固形物含量有所提高，环境因子光照、温度、土壤含水量等哪个贡献率高，需要从生理学的角度进一步研究探讨。

2.2 有机酸

葡萄果实中的有机酸主要有苹果酸、酒石酸和柠檬酸，还有少量的草酸、琥珀酸等，而葡萄中有机酸含量的多少直接影响葡萄的风味和口感。在葡萄果实中，草酸和酒石酸生物合成具有相同的上游途径，它们均来自抗坏血酸循环[11]，而苹果酸和柠檬酸则来自三羧酸循环[12]，环境条件通过调控上游基因的表达，从而影响代谢产物的积累，最终影响葡萄果实中有机酸的组分和含量。崔婧等[13]发现，在赤霞珠葡萄果实中，棚内果实中的酒石酸和苹果酸含量较露地栽培葡萄明显升高，由于这2种有机酸由不同的代谢路径合成，因此推测，赤霞珠葡萄对避雨环境的响应导致果实中碳的流向不同。在葡萄成熟过程中，避雨处理的昼夜温差均大于露地栽培，据Kliewer[14]研究，果实成熟期间苹果酸的含量与温度呈负相关，Ruffner等[15]也发现转色期后苹果酸受温度影响大，这就是避雨栽培的赤霞珠葡萄果实中苹果酸含量高于露地栽培的原因。光照也是影响葡萄有机酸含量的重要因素，研究发现，光照影响果实有机酸代谢[16]；避雨栽培果实总酸含量下降速率慢，采收时含量略高，可能与避雨栽培减少光照强度从而降低叶幕层和果穗温度有关[17]。

然而，葡萄有机酸的合成和代谢是一个复杂的过程，需要多种酶体系，而这些酶的合成与代谢有不同的最适宜温度，因此，它们在不同温度下表现出不同的作用[18]。所以，不同品种的葡萄在同样的栽培条件下难以得到一致的结论，甚至得出截然相反的结论，如陶翔宇等[19]研究认为，避雨栽培模式下酸含量降低，糖酸比增大，这说明避雨栽培模式对葡萄果实酸度方面的效应和机制有待进一步研究。

2.3 芳香物质

果实香气是葡萄重要的感观指标[20]，直接影响葡萄的感官特征。葡萄果实中的几百种香气物质主要以游离态和糖苷结合态形式存在[21]，这些香气物质可根据其代谢路径分为萜烯类(terpenoids)、C13-降异戊二烯衍生物(norisoprenopids)、芳香族化合物(aromatic compounds)、挥发性脂肪族化合物(aliphatic volatilecompounds)、吡嗪类化物(methoxypyrazines)、含硫化合物(organo-sulfur compounds)。它们的含量、性质及相互之间的平衡，对葡萄果实的品质和典型性具有决定性作用。

前人研究表明,葡萄芳香物质的种类、含量和组分受品种、生态环境、栽培模式、人为处理手段等多种因素影响[22]，但避雨栽培模式对葡萄芳香物质的影响少有报道。从避雨栽培光照减弱和温差增大的微环境角度进行探讨，有些葡萄品种中的单萜含量会随着光照的增加而增加，而有些品种则不然。Bureau等[23]的研究结果表明，人工遮光降低了小白玫瑰(Muscat of Frontignan)果实中单萜和C13-降异戊二烯类物质的含量，而自然遮荫则不会；对于另一些品种(如赤霞珠)而言，过分曝光的架型，会产生令人不愉快的气味。以上研究表明，适度遮荫可以促进香气物质的产生，而过度曝光和过度遮荫都会减少香气物质的产生。就其温度一般认为，冷凉环境有利于香气物质的产生，短暂的高温会加速果实成熟，提高葡萄酿酒后的品质[24]，然而长期高温或强光照会降低吡嗪类物质的含量，导致香气品质改变[25]。温度对果实香气品质的影响是有一定范围的，温度过高或过低都不利于香气物质的积累[24]。

近年来大量研究结果表明，限制水分的供给可增加葡萄香气物质的含量[26]。究其原因，一方面可能是由于缺水条件下植株生长势较弱，从而增加了果穗的曝光量[27]。另一方面，水分亏缺可增加赤霞珠果实中类胡萝卜素的含量[28]。同时也会增强葡萄体内与香气物质合成有关酶类基因的转录[29]，促进类胡萝卜素的裂解[30]，释放结合态的C13-降异戊二烯类物质[28]。因此，避雨栽培较露地栽培得到的水分相对较少，是否会出现芳香物质含量增加的现象不得而知。

葡萄中的氨基酸是香气物质合成的前体物质，避雨栽培条件下，大多数氨基酸在霞多丽果实中的含量有所增加，但在赤霞珠果实中却降低了，这表明不同葡萄品种采用避雨栽培将产生不同的效应[31]。目前，避雨栽培对多数氨基酸的影响机制已有报道，但具体是哪个环境因子起主要作用，这些都值得进一步研究，以便系统阐明环境因素对香气物质生物合成的调控机制，特别是避雨栽培对葡萄香气物质合成的调控机制。

2.4 着色

葡萄果皮中花青素含量是葡萄果实着色效果的决定因素，直接影响果实的外观品质[32]。果实颜色表现具有数量效应，果色的形成与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等物质含量相关，同时还受酚类物质、类黄酮等次生代谢物质的影响，其最终表现是各种色素共同作用的结果[33]。宁鹏飞等[17]研究发现，避雨栽培导致花青素含量显著下降，Ristic等[34]、Cohen等[35]也发现避雨栽培显著降低了赤霞珠果实及葡萄酒的花青素含量。

光照和果穗温度对葡萄花青素积累有重要影响[36-37]，一般认为，弱光限制花青素积累；果穗温度在30 ℃时许多代谢过程停止或减缓，超过30 ℃花青素合成受阻，光照和果穗温度存在一定关联性，果穗吸收的光照越多，温度越高；且二者对花青素的影响也与葡萄品种有关，因此，光照和果穗温度对花青素积累的影响较为复杂，不同试验间结果存在差异。有些研究人员发现，避雨栽培葡萄的着色度反而较好。高华君等[38]认为，套袋果的颜色比非套袋的浓而鲜艳，但不是花青素含量高，而是叶绿素合成受阻，含量下降，从而改变了花青素的显色背景。

2.5 酚类、单宁和脯氨酸等其他物质

宁鹏飞等[17]研究认为，避雨栽培减少了葡萄果实及葡萄酒的总酚和单宁含量，但差异不显著，葡萄果实中酚类物质含量、种类和分配受光照、果穗温度等影响。有研究表明，在一定范围内，随着光照强度增加，总酚含量呈增加趋势[39]。也有研究表明，降低果穗温度(8 ℃)，黄烷醇含量减少[35]。此外，避雨栽培延长了果实成熟期，可增加酚类物质含量。也有人研究认为，避雨栽培葡萄果实总酚含量高于露地栽培，这是因为露地长时间的阳光直射引起温度过高，使酚类化合物的含量下降[4]，目前避雨栽培环境下酚类物质合成机制尚不明确，还有待进一步研究。

脯氨酸被认为是植物的一种相容渗透剂，有助于植物抵御渗透胁迫[40]，植物遭遇逆境时，脯氨酸的含量会明显增加[41]。刘蕊等[31]研究发现，无论是赤霞珠还是霞多丽，避雨栽培都明显降低脯氨酸含量，这暗示着避雨栽培环境比露地环境更利于葡萄的生长发育，但葡萄在避雨栽培条件下的逆境生理反应机制尚不明确。

3 总结与展望

避雨栽培作为一种新型栽培模式，近年来在我国南方逐渐兴起，主要应用于鲜食果蔬品种，少数酿酒品种上也有试验应用[42]。避雨栽培改变了葡萄园小气候，对光照、温度、湿度、风速和土壤含水量等均有一定程度的影响[9,43]，但主要影响在于覆盖棚膜减少了光照强度，以及由此带来的叶幕层和果穗温度的变化。这些变化可能会对葡萄品质产生一定影响，但目前有关研究报道较少。葡萄果实中可溶性固形物、有机酸、芳香物质、花青素和多酚类物质等评价葡萄品质的重要指标受多种栽培因素影响。具体到一个风味物质上，应是多个环境因子共同的作用的结果，是哪个环境因子起主导作用，以及如何影响各物质代谢过程，还有待进一步研究。

国内外学者对葡萄避雨栽培的相关研究为深入开展葡萄栽培技术研究奠定了基础。葡萄避雨栽培问题的研究尚需要从多个方面加强:1)避雨栽培对葡萄香气物质合成的调控机制已有报道，但具体的影响机制尚不明确，这种影响差异是否与品种之间相关代谢酶的表达特性有关，尚待进一步探究，具体是哪个环境因子起主要作用，这些都很值得进一步去研究，以便系统阐明环境因素对香气物质生物合成的调控机制；2)多个环境因素影响葡萄着色，但对其机制研究甚少，特别是避雨栽培条件下葡萄果实花青素的合成代谢过程及其影响因子；3)避雨栽培环境与酚类物质生理机制尚不明确，特别是单宁类物质生物合成过程，还有待进一步研究。针对不同葡萄品种、不同地区存在的差异，重点研究与各品种及各地区相适应的避雨栽培模式，最后摸索出与各地区葡萄品种相对应的避雨栽培技术规范。

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Research Progress in Effects of Rain-shelter Cultivation on Quality of Grape Berry

CAO Meng,GUO Jingnan，GAO Dengtao，SUN Xiaowen,WEI Zhifeng*

(Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450009,China)

Grapevine shelter cultivation effectively reduces the diseases of the grapevine，but also produces some influence on the fruit quality in fact.This paper focused on the effect of microenvironment on the fruit quality,such as light,temperature and humidity in the shelter cultivation.The relationship was analysis between the micro environmental changes and the contents of sugar,acid,color,aromatic substances and phenolic substances of the fruit.The current research status was analyzed,and the future of the study was discussed.

grape; rain-shelter cultivation; microenvironment; fruit quality

2015-06-20

中国农业科学院科技创新工程专项经费项目(CAAS-ASTIP-2015-RIP-04-07)

曹 锰(1987-)，男，山西运城人，在读硕士研究生，研究方向：果树生理与栽培技术。E-mail:752652489@qq.com

*通讯作者：魏志峰(1981-)，男，河南郑州人，助理研究员，主要从事果树生理与栽培技术研究。E-mail:273367388@qq.com

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