不同草本层三倍体毛白杨细根及草根的空间分布及季节变化

董慧霞，李贤伟

(1.河南师范大学 生命科学学院,河南 新乡 453007； 2.四川农业大学 生态林业工程省级重点实验室，四川 雅安 625014)

不同草本层三倍体毛白杨细根及草根的空间分布及季节变化

董慧霞1，李贤伟2

(1.河南师范大学 生命科学学院,河南 新乡 453007； 2.四川农业大学 生态林业工程省级重点实验室，四川 雅安 625014)

以退耕还林后2种不同草本层(自然草、黑麦草)模式下的4年生三倍体毛白杨幼林为研究对象，利用土柱法对林地细根和草根按照0～10 cm(上层)、10～20 cm(中层)、20～30 cm(下层)3个土壤层次，2个径级(0～1 mm，1～2 mm)进行每月1次、为期1 a的草根和细根生长及死亡的生物量研究。结果表明：2种模式林地内，2个径级活细根的生物量，基本为上层>中层>下层，黑麦草林地在上、中、下层变化趋势均比自然草林地明显，0～1 mm细根上层有明显的年变化趋势，峰值出现在5月和9月，谷值分别出现在8月和7月；2个径级死细根的生物量，0～1 mm径级为上层>中层>下层，1～2 mm径级则全年均为中层>下层>上层，黑麦草林地变化同样比自然草林地明显。2种模式内3层0～1 mm、1～2 mm 活细根与死细根生物量的比值为5∶1。2种模式草根的生物量上层峰值也都出现在5月和9月，与0～1 mm细根上层相同，谷值则出现在8月。草根的年平均生物量，黑麦草仅在上层和中层分布，每层的自然草根系生物量都比黑麦草根系生物量大得多，上层是黑麦草的3.6倍，中层是黑麦草根系的4.6倍。人工种植的黑麦草林地细根生物量(0.614 t/hm2)较自然草林地生物量(0.465 t/hm2)高，但细根和草根合在一起后，自然草林地比黑麦草林地高。在自然草林地内，草根占据了0～2 mm根系生物量的53.4%，可见，就0～1 mm的根系来说，在造林初期，生物量在自然条件下要比人为干扰环境下大得多。

细根； 草根； 生物量； 空间分布

林木细根通常是指直径小于2 mm的根(包括菌根)，也有研究者定义为没有次生加厚的根[1-4]。其主要分布于0～30 cm的土层中，占整个细根生物量的80%～90%[1]。细根是树木地下最活跃的部分，一方面细根不断地从土壤中吸收养分和水分，满足植物的生长发育；另一方面细根通过生长、死亡和分解的过程，将有机质和吸收的营养元素不断地归还给土壤，并经过微生物等的分解释放出来，又直接参与土壤与植物之间的能量流动和物质循环两大生态过程[5-7]。

林草型经营模式是退耕后大面积退耕地广泛采用的一种还林(草)模式，其在解决林农争地、生态平衡失调、提高土地利用率和满足人们对各种产品需求等方面起着积极的作用[8-9]。目前，林草型模式研究较多，但基本都是人工植草，且很少有人研究草根。因此，以典型的退耕地为对象，通过比较还林后同一林分下人工经营的草本层和自然生长的草本层之间的差异，研究细根的分布、生长和死亡的动态变化规律，对于揭示不同的林下草本层在不同经营条件下林木的细根在退耕还林(草)后的生态作用有着十分重要的意义，同时也为探索退耕地合理的种植模式提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川盆地西缘的天全县河源乡四川农业大学退耕还林(草)科技试验示范研究站，地处东经102°48′、北纬 30°01′，海拔700～800 m，坡度26°，东南坡向，土壤类型为红紫泥，土层厚度30～50 cm。属于亚热带湿润气候区，年平均降雨量为1 735.6 mm，年平均蒸发量922.6 mm，累计年均降水天数236 d；年平均气温15.1 ℃，1月平均气温5.1 ℃，7月平均气温24.1 ℃。夏秋季有大风、冰雹，暴雨季节常出现洪涝、泥石流等自然灾害，并有暴涨暴落的特点，是长江上游生态屏障建设的重要区域。

退耕后，于2000年5月完成三倍体毛白杨(triploidpopulustomentosa)的造林工作，栽植密度3 m×3 m，树龄4 a。山坡的下部为三倍体毛白杨+多花黑麦草(LoliummultiflorumLam.)模式，山坡的上部为三倍体毛白杨+自然草(自然条件下生长的草，下同)模式，草本层以茅草类植物如白茅(Impe-ratacylindrica)、野青茅(Deyeuxia)和蕨类植物如中华鳞盖蕨(Microlepiastrigosa)为主，2种林分的植被概况见表1。

表1 试验地植被概况

1.2 研究方法及数据采集

在4年生的三倍体毛白杨+黑麦草林地中建立20 m×20 m标准地3块，在三倍体毛白杨+自然草本层林地内选有代表性的地段3个。由于在众多的细根研究方法中，土柱法主要用于研究幼树或苗木根系的生长[1]，因此，本试验林木细根和草根生物量的测定采用土柱法。2004年1—12月，每月在不同草本层样地中选毛白杨平均木3株，以平均木树干为圆心，在距树体50 cm、100 cm、150 cm处，离地表0～10 cm(上层)、10～20 cm(中层)、20～30 cm(下层)，分别挖取10 cm×10 cm×10 cm的土柱3～5个(辐射状分布)，装袋，带回实验室，用流动水浸泡、漂洗、过筛，分拣出细根与草根根系。然后根据细根的外形、色泽、弹性及皮层与中柱剥离难易程度分捡出死细根和活细根，并分2个径级(<1 mm，1～2 mm)。全部根置于80 ℃烘箱中烘干后称量，计算出细根和草根每层每公顷根系的生物量。

1.3 数据分析

根据以上方法采集的细根和草根生物量，按离树体不同距离和深度计算细根和草根的空间分布，利用Microsoft Excel 数据处理工具对采集的数据进行整理，绘制细根和草根生物量的生长和死亡动态及空间分布情况。

2 结果与分析

2.1 2种模式林地内细根生物量的空间分布及月变化

2.1.1 活细根生物量 由图1可以看出，2种模式林地内，0～1 mm活细根的生物量，均为上层>中层>下层。黑麦草林地在上、中、下层均有明显的变化趋势：在上层，生物量的积累呈双峰型，峰值出现在5月和9月，分别为0.227、0.243 t/hm2；中层生物量积累呈单峰型的，峰值出现在6月，为0.180 t/hm2；在下层，生物量曲线变化缓和，呈单峰型，峰值出现在6月。自然草林地，在上层和中层全年生物量最大值均出现在9月，分别为0.161、0.070 t/hm2；下层生物量全年差异不大，介于0.011～0.035 t/hm2。整体来说，2种模式0～1 mm活细根的生物量，黑麦草林地在上、中、下层均高于自然草林地，且变化趋势也均比自然草林地明显。

图1 2种模式林地内活细根生物量的空间分布及月变化

2种模式林地内，1～2 mm活细根生物量，黑麦草林地除在5月、6月表现出中层>上层外，也基本是上层>中层>下层。上层和中层全年波动较为明显，下层几乎无变化。自然草林地内，上层无明显的峰和谷，全年虽一直波动，但高低值不明显；中层谷值出现在6月，峰值在8月；下层则呈单峰型，峰值出现在5月。总体而言，在3层中，0～1 mm与1～2 mm活细根生物量的空间分布及月变化相比，后者没有前者变化的幅度大，趋势不明显，且高峰和低谷出现的月份也有所差异。在上层和中层，0～1 mm活细根生物量呈下降趋势的6—7月，1～2 mm活细根生物量反而最大或呈上升趋势。这说明1～2 mm活细根对外界环境因子变化作出的反应没有0～1 mm活细根表现突出。

2.1.2 死细根生物量 黑麦草林地内，0～1 mm死细根生物量全年表现为上层>中层>下层(图2)，上层和中层的最大值均出现在7月，但上层7月的峰值较中层明显得多，下层基本上没变化，呈平稳态势。自然草林地上层，除作为峰值的7月比其他月份稍微突出外，其余月份基本上无明显变化，且7月的生物量值也只有0.019 t/hm2，与黑麦草林地的0.065 t/hm2相比明显较低；中层和下层全年没有明显的变化趋势。2种模式相比，在黑麦草林地内，空间分布在上层、中层、下层差异相对还比较明显，自然草林地内则差别不大，3层有时还交叉在一起，出现中、下层高于上层的现象(5月中层生物量0.014 t/hm2、下层0.014 t/hm2、上层0.013 t/hm2)。

图2 2种模式林地内死细根生物量的空间分布及月变化

1～2 mm与0～1 mm死细根生物量的空间分布在上、中、下3层完全不同，上层的生物量在2种模式内全年均为最低值，每月的生物量基本以中层最高，虽也呈波浪型变化，但幅度不大，没有明显的峰和谷。

2.2 2种模式林地内草根生物量的空间分布及月变化

黑麦草根系在林地内只在上层和中层分布(图3)。在上层，生物量月变化曲线有明显趋势，全年最大值出现在5月(0.138 t/hm2)。中层由于生物量的骤然减少基本平稳，变化不大。说明黑麦草根系主要分布于0～10 cm的土层中，10～20 cm土层分布很少，根系不会延伸到20 cm以下土层。且上层生物量明显高于中层，占据了草根生物量的84.6%。

自然草林地内，草根虽3层都有分布，但也主要分布于上层，占草根全部生物量的69.7%，中层和下层差别不大，中层占16.5%，下层占13.7%。上层草根生物量峰值也出现在5月和9月，和黑麦草趋势一致，但生物量值比黑麦草要大的多，分别为0.547、0.519 t/hm2；在中层除7月生物量较高外，几乎和下层相当，变化不大，中、下层明显低于上层。

图3 2种模式林地内草根生物量空间分布及月变化

2.3 2种模式林地内细根和草根年平均生物量比较

0～1 mm细根年平均生物量，黑麦草林地上层为0.179 t/hm2(表2)，其中活细根为0.148 t/hm2，占82.7%；中层为0.118 t/hm2，活细根占81.4%；下层为0.062 t/hm2，活细根占83.9%。自然草林地，上层为0.101 t/hm2，活细根占87.1%；中层为0.054 t/hm2，活细根占77.8%；下层为0.033 t/hm2，活细根占72.7%。2种模式内3层活细根和死细根的年平均生物量比值为5∶1。

0～1 mm细根全年平均总生物量，黑麦草林地为0.359 t/hm2，上、中、下3层生物量之比为50∶33∶17；自然草林地为0.188 t/hm2，上、中、下3层生物量之比为54∶29∶17。2种模式内上层和中层之和均占80%以上，且黑麦草林地0～1 mm细根全年平均总生物量约为自然草林地的2倍。

表2 2种模式林地内细根和草根年平均生物量比较 t/hm2

1～2 mm细根全年平均总生物量，黑麦草林地为0.255 t/hm2，上、中、下3层生物量之比为40∶41∶19；自然草林地为0.277 t/hm2，上、中、下3层生物量之比为42∶34∶24。2种模式上层和中层之和均占80%左右，且年平均总生物量相差不大。

至于草根，自然草根系生物量比黑麦草大得多。在上层，黑麦草全年平均生物量为0.102 t/hm2，自然草为0.372 t/hm2，自然草根系为黑麦草的3.6倍；在中层，黑麦草全年平均生物量为0.019 t/hm2，自然草为0.088 t/hm2，自然草根系几乎为黑麦草根系的4.6倍。

就草根空间分布中其生物量占各层总量而言，在黑麦草林地上层，年平均生物量为0.384 t/hm2，其中草根0.102 t/hm2，占26.6%，中层为0.242 t/hm2，草根占7.9%，草根不在下层分布；在自然草林地上层，年平均生物量为0.588 t/hm2，其中草根生物量0.372 t/hm2，占63.3%，中层0.236 t/hm2，草根占37.3%，下层0.174 t/hm2，草根占42.0%。整体上，2种模式林地内，黑麦草根系占全部生物量的16.5%，自然草的草根占全部生物量的53.4%。

3 结论与讨论

3.1 细根生物量的空间分布

树木细根的空间分布与树种、年龄、土壤水分、养分和物理性质(通气、机械阻力等) 、地下水位等有关，一般趋于表层分布[10]。活细根在0～10 cm 土层内的生物量均显著高于10～20 cm土层[11]。本研究结果基本符合，仅黑麦草林地1～2 mm活细根生物量5月、6月表现出中层>上层。可能是因为0～1 mm活细根对环境因子有较强的依赖性，在各个季节的生长中，上层因具有较好的水热条件，生物量变化具有较明显的趋势；中层和下层则由于不直接和阳光、空气接触，需要上层土壤的传导，使得变化缓和，尤其是下层，生物量的积累相当小。另外，黑麦草林地由于人为的干扰(如施肥)活动，养分也相应较自然草林地充足，所以在生物量的空间分布上，远大于自然草林地。

0～1 mm死细根的生物量黑麦草林地也呈上层>中层>下层现象，但自然草林地整体趋势不太明显；1～2 mm则全年均为中层>下层>上层，究其原因，除环境因子影响外，还因为死亡的细根本身的生物量相当小，这就使得其不仅在月份上变化不明显，而且在空间分布上也不显著。在0～1 mm活细根生物量降低的6、7、8三个月，死细根则呈上升趋势，说明在高温高湿的夏季，细根的生长量降低而死亡量加大。这在黑麦草林地的上中层表现尤为突出。

3.2 细根生物量的动态变化

有研究表明，细根的生物量具有明显的季节性变化。在温带多为双峰型，峰值分别出现在春季和秋季，主要与土壤温度和水分有关[12]；在热带多为单峰型，主要与土壤水分有关，且细根直径越小,季节变化越明显[13-15]；在亚热带，杉木和火力楠细根生物量与地上部生长节律一致，出现2次生物量高峰[16]；细根死亡量夏季或秋季最高[17]，春季最低[18]，这取决于树种和当地的气候条件(主要是温度)。三倍体毛白杨细根生物量在2种不同草本层模式内，0～1 mm细根在上层均表现出明显的生长和死亡动态，活细根在夏初(5月)和秋初(9月)达到峰值，而死亡量峰值在两者之间(7月)；中层和下层活细根生物量基本呈单峰型，峰值出现在6月或9月，死亡量最大值则出现在5月或7月；1～2 mm细根生物量2种模式的生长和死亡动态变化不如0～1 mm细根明显。由于研究区四季雨量充沛，应该与土壤水分关系不大，所以主要是受温度影响，由于土壤温度由地表向下迅速下降，致使细根，特别是0～1 mm细根在上层有明显的变化趋势。

3.3 细根和草根平均生物量

2种模式相比，退耕还林4 a后，三倍体毛白杨林地细根总生物量，黑麦草林地较自然草林地高(黑麦草0.614 t/hm2、自然草0.465 t/hm2)，但细根和草根合在一起后，自然草林地比黑麦草林地高(黑麦草0.735 t/hm2、自然草0.998 t/hm2)，主要因为自然草的草根生物量远高于黑麦草的草根生物量。根据研究初期对毛白杨树高、胸径的测量，细根生物量的积累与幼树长势有直接关系。同时，也印证了林分植被类型越丰富，小径级根系越多，土壤恢复越快的研究结果[19]。有效根密度(≤1 mm的细根)与土壤物理性质的改善效应关系最为密切，可明显提高土壤的抗蚀性[20-21]。所以，在营林初期，应适当地在林地种植一些根系较发达、固土能力强的牧草，以利用植物的有机残体和根系的穿透能力，促进土壤熟化，改善土壤环境，培肥地力，将用地与养地有机地结合起来，发展“自养型”人工林—草复合模式。

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Spatial Distribution and Seasonal Variations of Fine Root and Grass Root in Different Herbaceous Layer of TriploidPopulustomentosaWoodland

DONG Huixia1，LI Xianwei2

(1.College of Life Sciences，Henan Normal University,Xinxiang 453007,China； 2.State Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering，Sichuan Agricultural University,Ya’an 625014,China)

According the soil depth: the upper layer(0—10 cm soil layer),the middle layer(10—20 cm soil layer) and the lower layer (20—30 cm soil layer),and the diameter of fine root:0—1 mm and 1—2 mm,the biomass dynamics of live and dead fine root and grass root in different herbaceous layer(the natural grass which growed in natural conditions and the ryegrass which were planted by person)of the 4-year old triploidPopulustomentosawoodland were studied every month for one year with the monoliths approach.The results showed that the live fine root biomass in the diameter of 0—1 mm and 1—2 mm all showed upper layer>middle layer>lower layer,and the fine root biomass change trend of ryegrass woodland was obvious compared with that of the natural grass.The biomass of live fine root in the diameter of 0—1 mm of the two forests showed significant annual variations,and the maximum values of the two types both appeared in May and September,while the minimum values appeared in August and July respectively.The change trend of dead fine root biomass in the diameter of 0—1 mm and 1—2 mm of ryegrass woodland was obvious compared with that of the natural grass,the dead fine root biomass in the diameter of 0—1 mm showed upper layer>middle layer>lower layer,and the dead fine root biomass in the diameter of 1—2 mm showed middle layer>lower layer>upper layer.Not only in ryegrass woodland but also in grass woodland,the ratio of live fine root and died fine root was 5∶1.The root biomass of ryegrass only distributed in upper layer and middle layer.The biggest grass root biomass was found in May and September,and the smallest one occurred in August both in the two types.The grass root biomass in the natural grass forest was far more than that in the ryegrass forest,which were more than 3.6 times and 4.6 times respectively in 0—10 cm soil layer and 10—20 cm soil layer.There was a difference in annual average fine root(≤2 mm) biomass between the ryegrass woodland and the grass woodland,which were 0.614 t/ha and 0.465 t/ha respectively.But the root biomass of grass woodland was higher than that of ryegrass woodland after grass root was added.In grass woodland,grass root account for more than half of 0—2 mm root biomass(53.4%),this fully testifies to the biomass of fine root,especially the diameter less than 1mm,which in natural conditions was much larger than in interfered environment by human in the early triploidPopulustomentosawoodland.

fine root; grass root; biomass; spatial distribution

2015-07-26

河南师范大学新引进博、硕士科研启动费支持课题；河南师范大学青年科学基金项目(2012QK15)

董慧霞(1975-)，女，河南淇县人，讲师，硕士，主要从事森林培育与恢复生态学研究。E-mail：283108966@qq.com

S792.11

A

1004-3268(2016)01-0108-06