真菌线粒体基因组大小变化

杨 丹，米 飞，董建勇，张云润，吴金燕，2*

(1.云南大学云南省生物资源保护与利用重点实验室，云南昆明 650091；2.海南医学院科学实验中心，海南海口 571199)



真菌线粒体基因组大小变化

杨 丹1，米 飞1，董建勇1，张云润1，吴金燕1，2*

(1.云南大学云南省生物资源保护与利用重点实验室，云南昆明 650091；2.海南医学院科学实验中心，海南海口 571199)

线粒体被认为是在10亿多年前由一个真核生物的共同祖先吞没α-变形菌后产生的[1-2]。与自由生活的α-变形菌相比，线粒体基因组包含更少的基因，部分功能基因可能已经转移到细胞核基因组内或被其他具有类似功能的核基因所取代[3]。真菌线粒体大多呈超螺旋共价闭合环状结构，由裸露的双链DNA构成，少部分为线性分子[4]711。与核基因一样，线粒体基因以半保留复制的方式进行遗传。

线粒体DNA被发现于1963年，此后人们对线粒体DNA的结构、功能等进行了大量研究。线粒体基因组是真菌细胞内较小的复制转录单位，是研究DNA结构、复制、转录及DNA传递重组的良好模型。对真菌线粒体基因组的研究能够为真菌的进化、种群遗传学和生物学提供重要的线索。随着测序技术的不断进步，人们从基因组角度深入解析线粒体DNA的结构和功能特征成为可能。从1981年测定人类线粒体全基因组以来，许多真菌物种的线粒体基因组也相继被测定。1992年，加拿大首次发起“细胞器基因组宏测序项目(OGMP)”。1997年，加拿大蒙特利尔大学的研究组正式提出真菌线粒体基因组计划[5]，开始一定规模的真菌线粒体全基因组测序，分析在生物学和生态学上有重要作用的真菌线粒体基因组的结构特征。近年来，美国能源部(DOE)下属的联合基因组研究所(JGI)启动了真菌基因组计划(FGP)。该计划旨在对环境科学和能源中有重要地位的真菌进行基因组测序和分析，以便能够探索它们的多样性和应用潜力[6]。后来该组织又提出1 000种真菌基因组计划，并建立与其对应的网MycoCosm[7]。到目前为止，该网站上能搜索并下载到的真菌基因组资源有352个。FGP计划不仅有利于科学家们对真菌基因组的研究，而且加深了人们对真菌线粒体基因组的理解。

真菌线粒体基因组除包含位于线粒体内膜上与电子传递和氧化磷酸化有关的14个蛋白编码基因(nadl-6、nad4L、cob、coxl-3和atp6、atp8及atp9)外，还包括编码线粒体16S 核糖体小亚基RNA基因(rns)、线粒体23S核糖体大亚基RNA基因(rnL)及翻译必须的多种tRNA基因。此外，核糖体小亚基蛋白3基因(rps3)和核糖核酸酶P基因(rnpB)仅存在于某些真菌支系中[2]365。真菌的线粒体基因组大小和进化速率介于动物和植物之间，且基因组内很少发生重组[8]452。已有的资料表明，真菌线粒体基因大部分是保守的，但基因内内含子的数目和分布是多样的，且各基因间的顺序也是可变的[5]。下面笔者将对真菌线粒体基因组的大小变化作相应描述，并且对其影响因素进行分析。

1真菌线粒体基因组大小变化

真菌线粒体基因组大小变化是线粒体进化研究的一个重要方面。Bullerwell等[2]365对已测序、公布的真菌类群的线粒体基因组进行分析，发现真菌类群线粒体基因组尺寸变化很大。其中，以物种间和物种内线粒体基因组变化较典型。

1.1物种间线粒体基因组大小变化日益增加的真菌线粒体基因组测序数据为不同物种间基因组进化的研究提供丰富的数据资源。真菌物种间线粒体基因组大小变化广泛，其变化范围从10 kb到100多kb。这些物种之间线粒体基因组大小的变化强烈程度受到基因间隔区长度和组成的影响，也受到内含子含量(0～30)和大小(0.15～4.0 kb)的影响[4]711。据统计分析，发现在双孢蘑菇(Agaricusbisporus)线粒体基因组(135 005 bp)中存在着46个内含子，其基因组较大，而在裂褶菌(Schizophyllumcommune)线粒体基因组(49 704 bp)中不存在内含子，其线粒体基因组相对较小。同时，在对其他真菌物种线粒体基因组的统计研究中也发现内含子影响线粒体基因组大小的现象，例如对Podospora属(80～102 kb)2个种的比较，发现种间线粒体基因组大小因内含子插入不同而存在差异。此外，在啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)和栗酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)的线粒体基因组中，虽然它们都有相同数量的编码基因，但是它们的线粒体基因组大小差别很大(分别为85 778和19 431 bp)。这两个酵母物种间线粒体基因组大小差异也受到内含子数量(分别为12、3个)的影响。

1.2物种内线粒体基因组大小变化同一真菌物种不同菌株之间基因组大小不同。这种差异的存在主要受内含子大小的影响。Zhang等[9]研究表明，蛹虫草(Cordycepsmilitaris)的3个菌株线粒体基因组尺寸变化很大(29 478～33 277 bp)。他们从3个蛹虫草菌株线粒体基因组中检测到8个内含子，其中7个内含子显示出存在或缺失的变化，并且蛹虫草物种内线粒体基因组大小的变化由内含子的存在或缺失造成。此外，在其他真菌的线粒体基因组中也发现类似的情况，具体大小变化如下：Lachanceakluyveri[10](50 100～53 700 bp)，Lachanceathermotolerans[11](21 893～24 992 bp)，Rhizophagusirregularis[12](20 783～87 754 bp)，Candidaalbicans[13](33 631～40 420 bp)，Penicillium.marneffei[14]670(35 432～35 438 bp)。另外，除了真菌种内存在线粒体基因组变化外，属内也有线粒体基因组大小变化的现象，例如Mycosphaerellagraminicola[15](18 000～109 000 bp)，Neurosporacrassa[16](19 000～109 000 bp)，Podosporaanserina[17](80 000～102 000 bp)。

2真菌线粒体基因组大小影响因素

真菌线粒体基因组间的大小差异与基因间隔区、重复序列、可移动遗传因子及水平基因转移相关[18-19]。其中，基因间隔区通过基因的长度变化影响线粒体基因组大小，而基因组内存在的大量重复序列可能通过重组对线粒体基因组大小产生影响[4]713。笔者主要关注可移动遗传因子和水平基因转移2个因素对线粒体基因组大小的影响。可移动遗传因子主要通过内含子大小、数量的变化和线粒体质粒的整合来影响基因组的大小，而水平基因转移通过遗传信息交流和移动的方式对基因组产生影响。

2.1可移动遗传因子

河底纵坡根据河道天然纵坡进行确定。河道断面采用复式断面，主槽为梯形断面。迎水面采用铅丝石笼护坡，背水面采用草皮护坡，对弯道凹岸岸坡采用石笼护脚，新建大堤高于现状地面。

2.1.1内含子。在真菌中，内含子对真菌线粒体基因组的组成及大小具有重要作用。不同真菌物种的线粒体基因组由于所含内含子的比例不同，其基因组大小也呈现不同的变化[20]85。例如，双孢蘑菇线粒体基因组内含子的含量占整个线粒体基因组的45.3%，其线粒体基因组比同属其他物种的基因组大。近年来，科学家们对真菌内含子的研究主要取得以下进展：①内含子中存在蛋白质编码基因；②内含子在DNA中存在转移性质[21]29。

真菌线粒体基因组的内含子存在I型和Ⅱ型，其中以I型内含子居多。在传统意义上，将I型内含子分为A、B、C和D 4个组，且这4个组还可以进一步细分[22]。I型内含子开放阅读框(ORF)编码的蛋白质主要是成熟酶和核酸内切酶(该酶可分为LAGI-DADG族、GIY-YIG族、H-N-H族、His-Cys盒族4个族)。基于序列保守性，真菌线粒体基因组中的核酸内切酶(HEGs)以LAGI-DADG和GIY-YIG族居多。在真菌线粒体基因组中，HEGs本身被认为是移动，通常有两个归巢位点(15～45 bp)。该酶决定了内含子可在真菌线粒体基因之间移动。HEGs和内含子之间的关联存在于许多真菌物种中。HEGs被认为是自私的元素，可能对真菌线粒体DNA的完整性有贡献[14]673。

内含子作为真菌线粒体基因组中自私的遗传因子可以在真菌线粒体基因组中任意的插入或丢失[23]115，这样就有可能增加真菌线粒体基因重组机会，改变前体mRNA剪接方式，造成外显子重组，从而产生新蛋白等[21]31。内含子在真菌线粒体基因中的移动包括内含子转位、内含子丢失及内含子归巢[21]29。其中，内含子转位指内含子转向非等位基因，甚至转向另一条染色体；内含子丢失是由于内含子选择性地在线粒体基因组中丢失造成的，是内含子转移的一种特殊情况；而内含子归巢可以发生在等位基因之间，也可以发生在不关联的基因之间，甚至可以在不同染色体之间转移。在所有转移方式中，以内含子归巢研究得最详细。

内含子归巢是指在归巢核酸内切酶的作用下，内含子在真菌线粒体基因组中移动，使得内含子插到一个新的位点[23]115。真菌中内含子归巢的过程实际上是以供体内含子为模板，在受体DNA上复制得到一段内含子，又被称之为双链缺口修复途径[21]30。在真菌线粒体基因组中以I型内含子归巢研究得最多。这些I型内含子包含一个ORF。这个ORF可以预测编码逆转录酶的活动，同时在该ORF内存在一个内切酶基因可以编码一个核酸内切酶(HEG)。该HEG具有剪切和识别的作用，参与内含子的转移和I型内含子的归巢[24]。真菌线粒体基因组中内含子的归巢过程首先是由I型内含子ORF编码产生HEG，然后由HEG来识别和贴近，通过打破双链修复的途径传播到特定归巢位点，从而实现归巢。在此过程中，一些HEG还可以通过内含子的自我剪接行使成熟酶的功能。

2.1.2线粒体质粒。质粒是一种可以独立在活细胞中繁殖额外基因组的DNA或RNA分子。其结构可以是环形或线性，包括完整的蛋白质编码基因、假基因、非蛋白编码基因和反向重复序列。线粒体质粒是细胞中染色体以外的DNA元素。该质粒与线粒体DNA一样具有相似的A+T含量[25]。线粒体质粒在许多真菌物种中被发现。在大多数情况下，这些质粒与线粒体DNA一并遗传。例如在Moniliophthoraperniciosa中发现有线性线粒体质粒整合在其线粒体基因组中，致使该真菌造成可可树的黄化病[26]。但是，也有一些线粒体中的质粒可以独立地在细胞间进行传递，例如在粗糙脉孢菌中的一些质粒可以独立于线粒体基因组被传递。

在真菌线粒体中经常会发现线粒体质粒整合到线粒体基因组中的现象，其中大部分线粒体质粒携带2个大的ORFs。这2个ORFs分别编码一个B家族DNA聚合酶(dpo)、RNA聚合酶(rpo)及少部分还不清楚功能的ORFs[20]86。编码的这些DNA和RNA聚合酶基因可参与DNA和RNA聚合酶基因的水平基因转移进入线粒体基因组。这些线粒体质粒自我复制的遗传成分很少或对于线粒体基因组根本没有同源性的元素，因此它们被认为是从同一宿主中进化而来的[27]。在担子菌的金针菇(Flammulinavelutipes)、双孢蘑菇(A.bisporus)、平菇(Pleurotusostreatus)和Moniliophthoraperniciosa的线粒体基因组中发现有线粒体质粒，并且已确定平菇质粒和线粒体基因组中都存在dpo基因和rpo基因。这2个基因在线粒体质粒和线粒体基因组之间存在共享[28]37。此外，在可可链疫孢荚腐病菌(Moniliophthoraroreri)中，在nad3和nad1之间14 kb的区域发现2个线粒体质粒基因[29]，在Moniliophthoraperniciosa(109 103 bp)中拥有最大的线粒体质粒(7 264 bp)及在许多担子菌亚门的物种中都发现线粒体质粒[30]。这些线粒体质粒作为可移动的遗传因子整合在真菌线粒体基因组中，从而影响真菌线粒体基因组的大小。

2.2水平基因转移在真菌线粒体中普遍存在水平基因转移的现象[28]34。之前所述的内含子归巢及线粒体质粒的整合可能都是水平基因转移的一些途径。真菌细胞内存在的线粒体基因与细胞核基因之间遗传物质的交流也是水平基因转移的一种方式。这种方式促进真菌物种多样性的产生，也加速物种的进化。除了上面提到的水平基因转移的一些方式外，研究还发现真菌线粒体基因组中可能还存在tRNA迁移及质粒介导迁移的水平基因转移形式。

2.2.1tRNA迁移。在真菌线粒体基因组中，tRNA含量与线粒体依赖细胞核的程度相关。如果在线粒体中tRNA含量很多且能够满足线粒体自身翻译蛋白所需的tRNA含量，那么就不需要细胞核为线粒体提供tRNA，线粒体对细胞核的依赖就很小。反之，如果在线粒体中tRNA含量很少且不能够满足线粒体本身翻译蛋白所需的tRNA含量，那么就需要细胞核为线粒体提供一部分tRNA来满足线粒体蛋白的翻译需求。无论线粒体对细胞核的依赖程度如何，在真菌中线粒体与细胞核都是共同进化的，在它们之间一直存在着遗传信息的交流。在同种或不同物种的基因交流中，tRNA作为媒介参与水平基因转移过程，因此对tRNA的研究对于了解真菌线粒体基因组的进化具有重要意义。

不同真菌物种tRNA含量不同。由于tRNA基因的迁移过程具有基因选择性和插入位点选择性[31]，这种迁移有显著的物种特异性。在通常情况下，真菌线粒体维持自身正常运转需要22～27个tRNA。真菌线粒体编码的tRNA和蛋白基因数目间存在2种情况：一种是线粒体合成的蛋白较少，所需的线粒体tRNA也较少；另一种考虑到线粒体与细胞核及胞质之间遗传信息的交流，tRNA的输入在它们之间会有变化，因此在线粒体中会出现编码蛋白的基因和tRNA含不相关的现象[19]72。例如，在融合酵母中存在24～25个tRNA基因，但仅编码7个蛋白。tRNA与氨基酸编码使用的密码子对应，并且tRNA在不同真菌物种线粒体基因组中的含量不同，因此可以通过相关软件预测不同真菌线粒体基因组中tRNA含量。根据不同的tRNA含量，分析不同真菌物种的进化。

真菌线粒体基因组中基因顺序的变化可能影响线粒体基因组的大小差异。tRNA的分布也可能是导致真菌线粒体基因顺序变化的一个因素。在真菌线粒体基因组中的tRNA具有编辑、切除、整合的能力。它们能够改变基因在基因组中的位置，并且参与水平基因转移(HGT)。tRNA经常位于重组位点，表明tRNA参与核染色体的重组及线粒体基因组的重排，并且真菌线粒体基因组注释的结果也与这一现象相符合[18]7。此外，真菌线粒体基因组中表现出较高基因顺序变化的物种，显示出tRNA的分散分布，相反表现出低基因顺序变化的物种，其tRNA的分布往往是集群的[8]462。例如，对来自不同真菌类群中的担子菌、散囊菌、粪壳菌、座囊菌、酵母菌及早期真菌的38个物种进行分析，发现在具有保守基因顺序的粪壳菌物种中，tRNA沿着线粒体染色体聚在一起，而在具有高基因顺序变化的担子菌物种中tRNA沿着线粒体分散分布[8]460。

在真菌线粒体基因组中导致线粒体基因组大小变化的另一个原因是基因丢失。tRNA介导的水平基因转移是基因丢失的一种重要方式。大多数壶菌纲的真菌仅编码少量的仅能够维持线粒体转运的7～9个tRNA。大量tRNA基因丢失似乎发生在异水霉属分歧以后壶菌纲的底部[2]365。因此，在进化过程中tRNA基因的丢失是一个一直存在的过程。然而，tRNA从细胞质导入到线粒体可以弥补线粒体tRNA的丢失。例如，在啤酒酵母中，已证明2个tRNA(tRNALys和tRNAGln)从细胞质导入到线粒体中。线粒体基因组内tRNA基因的丢失可能会明显加速胞质tRNAs导入线粒体，并且取代线粒体内的tRNA[2]366。

2.2.2质粒介导的迁移。质粒作为真菌线粒体基因组中一个可移动的遗传元件对真菌线粒体基因组具有重要的影响[20]88。真菌线粒体内的线性质粒编码DNA和RNA聚合酶，而环形质粒有一个单独的基因来编码DNA聚合酶和逆转录酶。质粒编码的蛋白不仅参与真菌线粒体基因组的组成，而且质粒本身还作为一种可能的介质通过水平基因转移的方式对真菌线粒体基因组的大小做出贡献[28]37。如，棒曲霉(Aspergillusclavatus)和费氏新萨托菌(Neosartoryafischeri)的聚合酶基因通过水平基因转移获得后，集成祖先线粒体质粒，然后整合到线粒体DNA中。综上所述，笔者推断了质粒介导迁移的可能过程——新的DNA插入到质粒中，然后以质粒为载体迁移到线粒体，并且整合到线粒体基因组中去。虽然质粒介导的这种迁移方式在真菌线粒体基因组中并不普遍，但它也属于真菌线粒体基因水平转移的一种方式，并且对真菌线粒体基因产生影响。

3展望

目前，美国国立生物信息中心(NCBI)发布了超过180种真菌线粒体全基因组序列数据。真菌线粒体基因组研究不仅能够解决真菌的分类问题，而且能为线粒体的进化研究和真菌的系统发生提供重要的辅证。目前，对真菌线粒体基因组大小的研究主要关注线粒体质粒和内含子两个影响因素，其中线粒体质粒主要通过整合在线粒体基因组中影响线粒体基因组的变化，而内含子不仅通过内含子的数量和大小影响着线粒体基因组的尺寸，而且在内含子中存在内含子归巢这一机制。内含子归巢促进基因间的转移，使得线粒体基因组的结构发生变化。另外，真菌线粒体基因组中还存在着水平基因转移的现象。水平基因转移通过tRNA迁移、质粒介导迁移的方式促进了基因之间的交流，使得线粒体基因呈现多样化，有利于物种的进化。

对真菌线粒体基因组大小变化的研究能够为真菌的进化提供重要的线索。现有的研究只是简单地从分子层面对线粒体基因组的组成成分及结构进行描述。从分子水平解析真菌线粒体基因组的结构及分析真菌的系统发育仅能了解线粒体的组成及初步构建真菌的进化关系，而对系统发育树上物种的生物特性并不了解，从而造成许多认识上的误区。因此，今后对真菌线粒体的研究不仅要详细了解线粒体分子特征，而且要更加关注真菌本身的生物特性，包括调查每个物种的生活史、营养类型(腐生、共生、寄生)、交配类型、生态习性以及这些影响因素之间的相互关系。总而言之，只有将真菌物种的分子特征与生物特征结合起来，建立完善的系统发育和进化关系，才能深入地了解真菌线粒体变化的原因。

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摘要近年来研究表明，真菌线粒体基因组大小存在明显变化，范围在10 kb到100多kb之间。这种变化引起了真菌学家、遗传学家及进化生物学家的浓厚兴趣。该研究综述了影响真菌物种内及物种间线粒体基因组大小变化的一些因素，包括内含子、线粒体质粒和其他可移动遗传因子。了解和认识真菌线粒体基因组的遗传变化，可以更好地帮助理解真菌乃至其他真核生物的进化。

关键词线粒体；基因组尺寸；内含子；线粒体质粒；可移动因子

Changes of Genome Size of Fungal Mitochondria

YANG Dan1, MI Fei1, DONG Jian-yong1, ZHANG Yun-run1, WU Jin-yan1,2*et al(1. Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resources, Yunnan University, Kunming, Yunnan 650091; 2. Public Laboratory of Hainan Medical University, Haikou, Hainan 571199)

AbstractRecent researches indicated that the genome size of fungal mitochondria varied significantly from 10 kb to more than 100 kb, which attracted broad interests of mycologists, geneticists and evolutionary biologists. In this research, we reviewed the factors affecting the genome size within fungal species and the size of mitochondrial genome between species, such as introns, mitochondrial plasmids and other mobile genetic factors. Understanding the mitochondrial genome evolution in fungi helped us to understand the evolution of fungi and other eukaryotes.

Key wordsMitochondria, Genome size variation; Introns; Plasmid genes; Mobile factor

收稿日期2015-12-07

作者简介杨丹(1990- )，女，云南玉溪人，硕士研究生，研究方向：真菌线粒体基因。*通讯作者，助理研究员，博士，从事真菌群体遗传学方面的研究。

基金项目云南省高端科技人才引进计划(2010CI106)。

中图分类号Q 93

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)01-036-04