转基因植物在农业上的应用

任志强, 肖建红， 杨慧珍, 卜华虎

(1.山西省农业科学院现代农业研究中心，山西太原 030031；2.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西太原 030031)



转基因植物在农业上的应用

任志强1，2, 肖建红1， 杨慧珍1, 卜华虎1

(1.山西省农业科学院现代农业研究中心，山西太原 030031；2.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西太原 030031)

摘要从增强作物抗性、改善蔬菜品质、改善小麦面包粉品质、降低咖啡碱含量、增加维生素含量、增加营养品质等方面综述了转基因植物在农业上的应用，并对未来转基因植物的应用前景进行了展望。

关键词转基因植物；分子农业；生物技术

The Application of Transgenic Plants in Agriculture

REN Zhi-qiang1,2, XIAO Jian-hong1, YANG Hui-zhen1et al (1. Modern Agriculture Research Center, Shanxi Academy of Agriculture Science, Taiyuan, Shanxi 030031; 2. Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Taiyuan, Shanxi 030031)

AbstractThe application of transgenic plants in agriculture were reviewed from aspects of enhancing crop resistance, improving vegetable quality, perfecting the baking quality of wheat bread flour, reducing caffeine content, increasing vitamin content and nutritional quality, the application prospect of transgenic plants was forecasted.

Key wordsTransgenic plants; Molecule agriculture; Biotechnology

分子农业是利用动植物分子遗传学和转基因方法等生物技术将外源基因导入受体植物体内，改变其遗传组成而使其成为具有特殊功能的植物[1]，分子农业利用植物生产和提取所需物质，便于操作和规模化生产，为农业工厂化发展奠定了科技基础。目前转基因植物已广泛应用于农业生产、环境保护、工业生产、食品品质改良、医学保健等多个领域，并在解决人类粮食、健康等重大问题上发挥了独特的作用。据统计，1996~2012年来自全球约30个国家种植转基因作物，累计种植面积超过15亿 hm2，2012年全球转基因作物种植面积达到1.703亿 hm2[2]。我国转基因植物研究起步较晚，但由于确立了正确的发展策略，将其及时列入重点扶持的“转基因重大专项研究”，发展迅速，并已取得很大成就。

转基因植物以其简便操作、价格低廉、无副作用等优点广泛应用于农业，给现代农业注入无限的生机。笔者从增强作物抗性、改善蔬菜品质、改善小麦面包粉品质、降低咖啡碱含量、增加维生素含量、增加营养品质等方面进行综述，并对转基因植物的应用前景进行了展望。

1增强作物抗性

2015年孙越等[3]通过农杆菌介导的玉米茎尖遗传转化法将目标基因转入玉米材料，构建出既抗草甘膦又抗虫的质粒pCAMBIA1302-P35S::epsps-Tnos-Pubi::cry1AcM-Tnos。通过分子检测、草甘膦抗性筛选和田间接种亚洲玉米螟等试验筛选出转基因株系，并进行了转基因植株室内抗亚洲玉米螟和田间草甘膦抗性分析试验，采用RT-PCR检测和Western blot方法得出抗虫蛋白在转基因植株中稳定表达。从大量转基因株系中优选出6个遗传稳定且抗亚洲玉米螟、抗除草剂草甘膦的转基因玉米株系。通过花粉管通道法和农杆菌介导法，将人工合成的杀虫基因转移到棉花品种中，获得中国抗虫棉1号(GK-1)和中国抗虫棉95-1号(GK95-1)，目前已在我国进行大面积的试种、示范和商品化生产。

2011年高静等[4]通过PEG融合法对其原生体进行转化，把带hph基因的质粒导入苹果腐烂病菌03-8，结果表明，外源基因hph能在苹果腐烂病菌中稳定遗传，为苹果腐烂病菌的致病机制研究、致病相关基因克隆以及为寻求控制该病害的有效途径奠定了基础。PonericinW1可以抑制稻瘟病菌、葡萄灰霉病菌的菌丝生长，可以抑制小麦赤霉病菌的菌丝生长和产孢，还可以抑制丁香假单胞杆菌番茄致病变种和水稻白叶枯病菌的生长。陈永芳等[5]把PonericinW1基因序列经密码子优化，人工合成后构建至植物表达载体，采用蘸花法由农杆菌介导转化拟南芥。转基因植株接种病原真菌白粉病菌后，叶片上菌丝和分生孢子梗都少于野生型，且有未萌发的孢子；接种病原细菌丁香假单胞杆菌后，叶片内的细菌量较野生型显著减少，表明转基因植株的抗病性较野生型显著增强。

He等[6]利用农杆菌介导法将胆碱脱氢酶基因(betA)导入小麦中，结果表明，转基因植株小麦体内渗透调节物甜菜碱的含量大大提高，从而提高了耐旱性，农杆菌介导的单子叶植物转化试验在水稻、玉米上也取得了成功。潘映雪等[7]以马铃薯品种“东农303”微型薯为试验材料，通过农杆菌介导法把耐旱植物厚叶旋蒴苣苔的脱水蛋白基因BDN1导入马铃薯中，并研究了其遗传转化的影响因素，对其获得的抗性再生植株进行PCR检测、Southern blot检测、半定量RT-PCR检测并测定了转基因植株的相对含水量、脯氨酸含量、丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性，结果表明，BDN1基因在马铃薯中高效表达，转基因植株叶片的锁水能力加强，渗透调节物质增多，酶活性升高，增强了马铃薯耐旱能力。

在烟草中成功导入一种从胡萝卜中提取的AFPs基因，该基因的表达可减轻烟草因冻害而造成的损失。AFPs的积累可以阻止胡萝卜中的冰晶形成，减轻冰冻土壤中根系损害。把从北极蝶中提取的防冻基因导入草莓，可以提高草莓抗冻性[8]。

2改善作物品质

2.1改善蔬菜品质马槟榔甜蛋白和应乐果甜蛋白的植物表达载体已构建完成，并成功应用于番茄和莴苣的遗传转化，这种无需糖或其他化学添加剂即可使食物变甜的技术将会应用于水果和蔬菜[9]。英国科学家在南美一种牵牛花属植物中发现了一种能刺激分泌苯基苯乙烯酮异构酶的基因，该酶可以合成番茄黄烷酮，将该基因导入番茄，黄烷酮含量提高了78倍，食用后可起到抗病保健的作用[10]。目前有关番茄品质改良的研究，主要是增加番茄的甜度、提高番茄红素含量和提高番茄中可溶性固形物含量。李振等[11]将bzr1基因转入番茄中，并对转化植株进行分子鉴定以及 T1代遗传学分析，发现转基因株系果实在转色期的可溶性固形物、可滴定有机酸、可溶性蛋白、维生素C、番茄红素和类胡萝卜素含量以及乙烯释放量均显著高于对照，大大提高了番茄的营养品质。

2.2改善小麦面包粉品质淀粉和蛋白质是小麦子粒的主要组成成分，小麦面粉品质取决于面筋的数量和质量。小麦的烘烤品质取决于面粉中的面筋蛋白，其高分子量谷蛋白亚基(HMV-GS)决定着面团弹性和延展性，编码基因位于3个不相连锁的位点GluA1、GluB1和GluD1,其位点分别位于1A、1B、1D染色体近着丝点的长臂上，不同亚基的种类对品质的影响不同，其中对面包品质贡献较大的亚基是由GluA1位点表达的1+2，GluD1位点的5+10、2+12和GluB1位点的17+18。陈梁鸿等[12]通过基因枪法将小麦编码高分子量谷蛋白亚基的基因1Dx5和1Dy10导入农艺性状优良但烘烤品质较差的普通小麦品种京花1号，从而改良了小麦的烘烤品质。刘广田[13]研究了1Dx5基因在小麦不同发育阶段的表达量，发现只在开花到灌浆阶段表达，表达量在不同时期差异很大，花后15 d是蜡熟期的28%，灌浆期为40%，乳熟期为72%，完熟期为54%。

2.3降低咖啡碱含量咖啡碱是茶树中重要的次生代谢产物，一般为茶叶干物质重的2%～5%。咖啡碱具有兴奋神经、祛除疲劳及增加心血管活动等功能，但摄入过量的咖啡碱也会引起副作用。茶树为木本植物，常规杂交育种不仅时间长，而且需要投入大量的人力、物力和财力，转基因技术可以快速实现定向选择育种目标。Mohanpuria等[14]通过基因枪法和农杆菌法将含咖啡碱合成酶基因片段的RNAi载体分别导入茶树子叶的胚性愈伤组织和茶树幼苗的根系(种子萌发30 d)，获得了11和7株含该载体的转基因植株，利用HPLC技术测定发现转基因植株的咖啡碱和可可碱含量分别比对照降低了44%～61%和46%～67%，这不仅证实了利用转基因技术降低茶树咖啡碱的可能性，而且也首次在茶树体内印证了茶树咖啡碱合成酶具有合成咖啡碱和可可碱的功能。

2.4增加维生素含量将编码的八氢番茄红素合成酶基因psy转入水稻，其种子胚乳中维生素A前体物质会大量积累[15]。Ye等[15]利用农杆菌介导法成功地将其他物种的psy、cntl和lcy基因导入水稻基因组中，使它们在水稻胚乳中表达生成维生素A合成所必需的酶，解决了水稻胚乳不能合成维生素A的难题，使人们有望通过食用水稻而获得维生素A。植物食品中维生素C含量的提高也可通过导入相关酶基因获得[16]。

由于人体无法合成抗坏血酸，因此只能通过日常饮食从植物食品中获取。国外研究表明，CaMV 35S启动子控制可以使草莓中的D-半乳糖醛酸还原酶基因在马铃薯中超量表达，块茎中抗坏血酸含量提高了1.6~2.0倍[17]。另有研究表明，在玉米胚乳中导入来自水稻的dhar(脱氢抗坏血酸还原酶基因)基因，可以使玉米胚乳中抗坏血酸含量提高6.0倍[18]。

2.5增加营养品质目前，富含蛋氨酸的转基因烟草、直链淀粉含量降低的转基因水稻、月桂酸含量高达40%的转基因油菜都相继研究成功，有的已进入大田试验[19]。科学家们正在研究一种脂肪酸含量高达90%的转基因油菜[20]。Falco等[21]把DapA和Lysc基因分别连接叶绿体导肽和种子特异性启动子后，导入油菜和大豆，结果种子中赖氨酸含量增加了1~4倍[20]。

Goto等[22]利用大豆铁蛋白基因获得了在水稻胚乳高水平表达贮藏铁蛋白的植株。日本科学家成功地将大豆铁蛋白基因转入生菜中，培育出可预防贫血的转基因生菜，增强了叶片储存铁分子的能力，含铁量较一般生菜提高了1倍。

原花色素在啤酒中起朦胧作用，研究者将白花色苷还原酶导入大麦，可增加原花色素在种子中的合成积累，使麦芽品质得以改善[23]，这些转基因大麦的商品化会促进啤酒制造业的发展。

3展望

当今世界人口快速增长，世界需要无污染、高品质、可持续发展的农业，分子生物学和基因工程的发展使其成为可能。随着转基因植物的迅速发展，关于转基因植物安全性的争论也越来越激烈。转基因植物对环境安全方面的影响主要体现在以下几点：转基因作物在提高抗性的同时有可能变异为杂草；转基因抗虫作物除对目标害虫产生毒害外，也会对同一类的非目标生物产生毒害作用；转基因作物可以通过开花授粉把新基因传递给附近的近缘物种；在农业生产中转基因微生物须通过环境释放才能发挥作用，目前尚不能确定这类微生物对生态环境的影响。

相信随着科学技术的发展，人们法制意识的提高，在强化对转基因植物研究、管理和安全性评价的基础上，转基因植物将得到更大规模的应用，转基因植物产业将成为21世纪新的经济增长点。

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收稿日期2015-12-24

作者简介任志强(1973- )，男，山西运城人，副研究员，从事玉米遗传育种研究。

中图分类号S 33

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)03-109-02