有关ATP教学疑难问题的分析

赵晓刚

ATP，名称腺苷三磷酸，由1个腺嘌呤、1个核糖和3个磷酸基团组成（图1）。连接两个磷酸基团之间的磷酸键不太稳定，水解时释放的能量比连接在糖分子上的磷酸键多，称为高能磷酸键。ATP是细胞中各项生命活动所需能量的直接来源，是细胞中的“能量通货”。

在教学和备考过程中，学生围绕着ATP结构、产生过程以及在RNA和DNA合成过程中起的作用，提出了许多值得教师思考的问题：

（1） 在有氧呼吸的3个阶段中，产生ATP的原理一样吗？光合作用产生ATP的原理呢？

（2） 依据ATP的结构，UTP、CTP、GTP是不是直接能源物质，为何教材中只强调ATP是直接能源物质？

（3） DNA复制需要能量，是ATP供能吗？

学生能够提出上述问题，反映出他们具有良好的科学思维品质。教师帮助学生妥善地解决这些教学疑难问题，有益于培养学生获取新知识和信息处理能力、探究学习和批判性思考能力等。因此，在教学中，教师切忌以内容超越考纲而一言以蔽之。

1 ATP合成原理

高中教材对有氧呼吸的3个阶段进行了简化：第一阶段糖酵解，1分子葡萄糖在细胞质基质中分解为2分子丙酮酸，产生了少量ATP和少量[H]；第二阶段三羧酸循环，丙酮酸在线粒体基质中脱去CO2，产生少量ATP和大量[H]；第三阶段电子传递和氧化磷酸化，前两个阶段产生的[H]和O2反应产生H2O，同时产生大量ATP。

学生在学习过程中指出，第三阶段发生在线粒体内膜上，内膜上存在电子传递链，[H]中势能高的电子沿电子传递链传递过程中能量降低导致ATP合成。而第一、二阶段在基质进行，无膜结构，ATP是如何合成的呢，它们的原理一致吗？

实质上有氧呼吸ATP的合成包括氧化磷酸化和底物磷酸化两种方式。

有氧呼吸第三阶段中ATP合成原理为氧化磷酸化。代谢物失去电子或脱氧，电子沿电子传递体传递过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP过程，是ATP生成的主要方式。此ATP的合成机制最有说服力的是1961年由Peter.Mitchell提出的“化学渗透”原理，他提出电子传递释放的自由能储存在由质子泵建立起的跨线粒体内膜电化学H+梯度中，此梯度的电化学势被用来合成ATP。此假说得到许多实验结果的支持，但许多科学家也得到了与其相矛盾的实验结果，化学渗透假说的能量转换机理还有待进一步深入研究与探讨。

ATP合成酶多分布于叶绿体类囊体膜、线粒体内膜和某些细菌的细胞膜上，参与光合磷酸化和氧化磷酸化过程，在跨膜H+梯度的推动下合成ATP，其结构由亲水外周膜蛋白F1和嵌入膜内的疏水蛋白F0组成（图2）。

有氧呼吸第二、三阶段中ATP的合成原理为底物水平磷酸化。营养物质在代谢过程中经过脱氢、脱羧、分子重排和烯醇化等反应，分子内的能量重新分布，形成了高能磷酸基团或高能键，随后直接将高能磷酰基转移给ADP生成ATP；或将水解高能键释放的自由能用于ADP与Pi反应生成ATP，以这样的方式生成ATP的过程称为底物水平磷酸化。此过程在胞浆和线粒体中进行，包括有：

（1） 1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP。

（2） 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→烯醇式丙酮酸+ATP。

（3） 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoASH+GTP。

底物水平磷酸化不需要经过呼吸链的电子传递过程，不需要消耗氧，也不利用线粒体的ATP酶系统。因此生成ATP的速度比较快，但是生成量不多。在机体缺氧或无氧条件下，底物水平磷酸化无疑是一种生成ATP的快捷、便利的方式。

光合作用产生ATP过程与有氧呼吸第三阶段类似，称为光合磷酸化。依据“化学渗透假说”解释，ATP合成酶位于类囊体膜上，膜两侧H+浓度差的构建有2个来源：电子传递释放的能量将H+由叶绿体基质泵到类囊体腔；质子动力势的另一个来源是类囊体腔中水的光解。

2 ATP的结构及思维延伸

在学习了RNA的结构和合成后，学生提出ATP和UTP、CTP、GTP均为RNA合成的原料，四者的结构只是碱基的差异。那么UTP、CTP、GTP理论上也可以为直接能源物质，为何高中教材中只提到ATP是细胞中直接能源物质呢？

ATP是主要的直接能源物质，UTP、CTP、GTP也参与能量传递作用，可分别为糖原、磷脂、蛋白质等合成提供能量，但它们一般不能从物质氧化过程中直接生产，只能在核苷二磷酸激酶的催化下，从ATP获得高能磷酸键。

在教学过程中，有学生继续追问：为什么ATP是主要的直接能源物质，为何物质氧化不直接产生其他NTP呢？学生提出的此问题实际上是很难回答的，查阅资料主要有下面2种可能的解释。

解释一：腺嘌呤可自身合成而不依赖于其他NTP，而其他碱基的合成则需要ATP参与，由此推测在进化过程中A是较早产生的碱基，据此推断为何细胞选择ATP作为主要能量携带者。

解释二：现在比较得到认可的假说是，在细胞中A-U含有氢键少相互作用低，而G-C含有氢键多彼此作用强，使得在胞内游离态G-C含量比A、U数量少，而游离态的NTP是作为共同能量储存者的必备条件之一。

3 ATP与DNA复制

在高中学习阶段，下面的题目是每一届学生都会遇到的一个题目，其答案为A，从而使大多数的学生都普遍认为DNA复制需要ATP。有学生提出了疑问：为何在做PCR实验时不加入ATP呢？

生物体的DNA复制必需的一组条件是（ ）

① ATP；② DNA分子；③ 酶；④ 转运RNA；⑤ 信使RNA；⑥ 脱氧核苷酸；⑦ 适宜的pH；⑧ 适宜的温度

A. ①②③⑥⑦⑧ B. ①②③④⑤⑥

C. ①②③⑤⑥⑧ D. ②③④⑤⑥⑦

实质上，无论体内DNA的合成还是PCR体外扩增DNA，DNA合成的原料是dNTP（四种脱氧核苷三磷酸），dNTP均含有2个高能磷酸键，PPi的水解利于磷酸二酯键的合成（图3），在此过程中并不需要ATP供能，可以说是原料自身提供能量，NTP合成RNA的原理也是如此。

但在哺乳动物或噬菌体中，DNA连接酶催化互补双链DNA中单链缺口的连接需要ATP的参与（图4）。

教学的真谛在于以知识为载体，唤起学生探究知识的激情，教会学生学习和思维，培养学生的创新精神和实践能力。教师在教学过程中解答学生的疑难问题，同样是达成预期目标的一种教学活动形式。

参考文献：

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