国槐开花过程中的营养生理研究

摘 要：通过对国槐开花过程中相关营养生理及生态指标进行定量测定，探讨国槐整个开花物候期过程中花器官的营养消耗动态，为制定国槐的适生栽培技术提供依据。结果表明，国槐在花器官形成和开花过程中，要消耗大量的无机和有机营养物质，影响树体的营养储存状态。

关键词：国槐；开花生理；营养消耗

中图分类号：S688 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.032

Nutrition Physiology of Chinese Scholar Tree during its Flowering Period

LIU Guiru

（Tianjin TEDA Greening Group Limited Company，Tianjin 300457，China）

Abstract： This paper dealed with the quantificational determination on the physiological and ecological items of the Chinese Scholar Tree（Sophora japonica L.）during its flowering process， probed into the nutrition consuming pattern of its whole florescence in order to provide experimentation basis for the further research of appropriate culture technology. The result showed that paulownia consumed a lot of organic and inorganic nutrition during its flowering.

Key words： Sophora japonica L.； flowering physiology； nutrition consuming

天津开发区建区于天津盐场旧址上，属于典型的人工生态重建地区，其园林绿化建设主要是通过挖沟换土、暗管排水、淡水洗盐等措施来完成的[1]。国槐（Sophora japonica L.）因具有冠形优美、寿命长、花期长、抗逆性强的优点，成为该区的主要行道树种。但由于栽植树木的道路两侧是柏油路面和便道铺装，而栽植带周围又是高含盐量土壤，在盐、热、水、气等因素的共同影响下，树木的生长空间局限在宽度1.5 m，换土深度1 m的条状树穴中，生长发育受到局部抑制，年周期及生命周期的营养代谢产生了一系列变化，一些定植年限较长的树木出现了早衰现象[2-3]。

本试验旨在通过对国槐开花过程中的相关营养生理及生态指标进行定量测定，探讨整个开花物候期过程中相关器官的营养消耗动态[4]，有针对性地研究开花生理对树体营养储存与消耗的影响[5]，为制定国槐的适生栽培技术提供依据。

1 材料和方法

1.1 试材的选择和形态观察标准的制定

供试国槐为天津开发区黄海路上种植树龄12～14年左右生长正常的植株，选择长势一致的有花树木和没有花树木各5株，做为定点采样树木，常规管理。

1.2 采样方法及测定方法

根据试验设计，样品主要分为以下几类：花序样品、小花样品、叶片样品和枝条样品，共4类。采样方法如下。

（1）花序样品：根据发育进度，从6月5日至11月4日，在有花树上共采样12次。

（2）叶片样品：从6月5日开始，分别采有花树和没花树叶片样品11次。

（3）枝条样品：从7月13日开始，分别采有花树和没花树枝条样品各6次。

（4）小花样品。小花样品采样是一次完成的。每个有花树采花序5个，将其上小花摘下后按未开绽期、开绽期、初花期、盛花期、结荚初期等5个物候阶段进行分类，混合成为5个小花样品[6]，每一样品混匀后，各留200～300朵花测定干质量和鲜质量，计算含水量，其余样品烘干备用。

样品的处理。样品采回后迅速擦除尘土，先置105 ℃杀青1 h，然后70 ℃烘干至恒质量，粉碎后过孔径0.15 mm 筛备用。

分析方法。所有样品均以硫酸—蒽酮法测可溶性糖及淀粉[6]，全糖含量为二者之和；凯氏定氮法测全氮[7]。测定结果取3次重复平均值进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 国槐花序中养分含量

2.1.1 不同花期花朵质量和含水量的变化 由图1可以看出，随着花的发育，小花的鲜质量、干质量都在逐渐增加，至盛花期达到最高，花萎蔫时才开始下降，花的含水量也随花蕾的发育而升高，至盛花期达到最大。这与腊梅、唐菖蒲开花过程中的报道相一致[8-9]。从图1还可以看出，国槐花在开绽以后，鲜质量与含水量的增幅要高于干质量，这是因为鲜质量的增加主要来源于水分含量的增加。由此说明，国槐的花在开放时需要消耗大量的水分，在日常养管中要根据这一特点进行适宜的水分供应。

从形态观察上看，随着发育进程的推进，花蕾由绿豆大小、大米粒大小，到盛花期时，花冠直径开张最大达8～10 mm，花瓣保持了最高的紧张度。而初结荚时，由于花瓣已脱落而荚果又较小，因此干质量、鲜质量都比盛花期有所降低。

2.1.2 花序发育过程中养分含量变化 从图2可以看出，国槐的盛花期（7月10日）和结荚期（7月26日）是其花序发育过程中的两个代谢转折点。

在盛花期前，随着花的发育，花内可溶性糖、全糖及全氮含量都处于上升趋势并达最高。这是因为花朵在开放时处于生理代谢活动十分旺盛的时期，各种活动的进行都需要消耗大量的能量物质。因此，在盛花期前，随着花的发育，全糖、可溶性糖的含量是呈上升趋势的。

盛花期过后，可溶性糖及全糖、全氮水平开始下降，至结荚期时达到最低水平，降幅分别达 52%和42%。结荚期后又开始缓慢上升，而且到最后种子充实阶段，其可溶性糖和全糖的含量要高于盛花期的含量，可见果实在发育时是一个竞争势力非常强的“库”，对养分的争夺能力要强于花[4]。花序中淀粉含量则呈相反的变化趋势，在盛花期前含量较低，而至结荚期则有一个跃升，随后又处于较低的水平。这与泡桐中看到的现象相一致[10]。这是由于能量物质不同状态的转变造成的。由于结荚初期时对糖分的需求暂时下降，而多余的糖分又不能全部转移，因此会出现储藏态糖增加的现象，当能量物质需求增加时，淀粉又会转变为可溶性糖用于生命活动的消耗。

花内养分含量的这种变化情况与前面看到的不同开花时期花朵质量的变化情况是相吻合的。

2.2 国槐花期叶片及枝条中养分含量变化

2.2.1 叶片及枝条中全氮含量变化 从图3可以看出，无论是有花树还是无花树，在整个采样期中，叶片和枝条的全氮含量都呈下降趋势，但是无花树的全氮含量要明显高于有花树。这是由于开花、结实都需要消耗大量的氮素，要从树体中掠夺一部分营养，因此开花树叶片和枝条中的氮素营养水平会降低[10]。枝条中全氮含量的变化虽呈上下波动状态，但在整个采样阶段，无花树枝条中全氮含量都要高于有花枝条。这也说明国槐因开花会消耗大量氮素，树体的全氮供应水平会下降[2]。

2.2.2 叶片中糖分含量变化 从图4可以看出，叶片中糖分含量虽上下波动比较频繁，但以盛花期和结荚期作为代谢转折点的特点仍比较明显，这与花序的发育中糖分含量的变化趋势是一致的。从整体上来看，开花树叶片中全糖与淀粉的含量都要高于未开花树叶片，而可溶性糖的含量则低于未开花树叶片。而在树木花芽分化及开花期，还出现开花树叶片中淀粉的含量高于可溶性糖的含量的现象。一般情况下，叶片中可溶性糖的含量要高于淀粉，而国槐花期出现的这种现象，可能是因为花在发育过程中做为“库”[4]，需要消耗大量的营养，而光合产物又具有就近分配的特性，因此叶片中的光合产物不外运，转化为淀粉在叶片中储存，以供将来花的发育，而形成了光合产物在叶片中的滞留。国槐开花时叶片中光合产物滞留，会对树木的生长带来不利影响。

2.2.3 枝条中糖分含量变化 从图5可以看出，枝条中代谢转折点的特点不及叶片及花序明显。在未开花树枝条中，淀粉的含量高于可溶性糖，而开花树枝条中，淀粉的含量则要低于可溶性糖。但未开花树枝条中可溶性糖、淀粉及全糖的含量均要高于开花树。

出现这种现象，可能是由于未开花树叶片中形成的光合产物以可溶性糖的形式不断向枝条输送，可溶性糖在枝条中累积到一定浓度后就会转化成淀粉进行暂时性储藏。因此未开花树枝条中淀粉含量会高于可溶性糖。而对于开花树，由于树木开花、结果会消耗大部分能量，因而叶片向枝条输出的可溶性糖含量就要少很多，枝条中也就不会出现淀粉的储藏。

3 结论与讨论

国槐是成花量高、花期长的一类树种。花器官在其形成和开花过程中，是当时的生长代谢中心，每朵小花都是一个争夺养分的代谢“库”，要从叶片中争夺光合产物，还要从根与枝中大量调集贮藏的无机和有机营养物质，从而为它的生长发育提供碳骨架、能源和原生质组分。花谢后，果实的发育又成为另一个更具有竞争势力的代谢“库”，继续从树体争夺养分[4]。

前面的分析表明，由于国槐开花、结实需要消耗大量的营养，因此开花树的叶片及枝条中全氮、全糖的含量均要低于未开花树的枝条。在日常养管中，对于生长势弱的国槐，为减少开花消耗对树体营养的影响，就要抓住树木生理代谢的关键时期（开花期、结荚期），及时补充水、肥条件，弥补树体营养消耗，或者在国槐花芽分化期间采用化学去花或人工摘心的方法[11]，改变树体内营养物质的分配途径，调整营养生长与生殖生长的方向。

参考文献：

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