与棉花间作条件下枣树间作巷道光环境特征

李星 潘存德 王世伟 郭佳欢

摘 要：为了解与棉花间作条件下枣树间作巷道光环境的变化特征，利用TPS-2光合测定仪和LI-191 线状量子传感器测定1.5 m×4.5 m株行距枣树间作巷道内棉花冠层的光合有效辐射（PAR）和棉花不同生育时期的光合生理参数。结果表明，棉花不同生育时期的光饱和点（LSP）五真叶期>现蕾期>三真叶期>花铃期>吐絮期；枣树间作巷道棉花的饱和PAR时空窗（sPARS）现蕾期>三真叶期>花铃期>吐絮期>五真叶期。枣棉间作系统中，间作巷道内棉花五真叶期的sPARS最小，这使得五真叶期棉花的光能利用能力不能充分发挥，也是导致棉花减产的主要因素之一。

关键词：枣树；棉花；间作；间作巷道；光饱和点；光合有效辐射

中图分类号：S665.1 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.025

Light Environmental Characteristics in Intercropping Alley of Jujube with Cotton Intercropping System

LI Xing，PAN Cunde，WANG Shiwei，GUO Jiahuan

（Key Laboratory of Forestry Ecology and Industry Technology in Arid Region， Education Department of Xinjiang， College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： In order to understand the variation of light environments in jujube intercropping roadway under cotton intercropping， TPS-2 photosynthetic analyzer and LI-191 linear quantum sensor were used to measure cotton canopy photosynthetically available radiation（PAR） in jujube intercropping alley at the density of 1.5 m×4.5 m and photosynthetic physiological properties in different growth period of cotton. The results showed that light saturation point（LSP） of different growth period of cotton was as following five euphylla period > squaring period > three euphylla period > flower and boll period > boll opening period， and temporal window of the saturation photosynthetic active radiation（PAR） of cotton in jujube intercropping roadway was squaring period > three euphylla period > flower and boll period > boll opening period > five euphylla period. In jujube cotton intercropping system， the sPARS of five euphylla period of cotton was minimum， so the light energy utilization in five true leaf period of cotton cannot give full play， which is one of the main factors that lead to cotton yield reduction.

Key words： jujube； cotton； intercropping； intercropping alley； light saturation point； photosynthetically active radiation

新疆南疆是我国最大的高产、优质商品棉基地和原棉出口基地[1]。近年来，新疆枣树种植面积的爆炸式增长给南疆三地州的粮棉安全带来了隐患。为保证粮棉安全，南疆三地州大力推广枣粮、枣棉等间作模式的高效种植技术[2]。光照是植物进行光合作用的源泉，是农作物产量形成的基础条件[3]。因此，根据农作物的光合生理特性，研究间作巷道（Intercropping alley）的光环境，对于农林间作系统有重要的指导意义。林带的遮阴地是影响农作物产量的主要因素之一[4]。在枣农间作系统中，随着枣树从展叶到全叶、盛叶期，树冠体积和表面积逐渐增大，透光率变小，间作系统内相对光照强度逐渐减小[5]。在玉米（Zea mays）、冬小麦（Triticeae dumort）分别与桃（Prunus persica）、苹果（Malus pumila Mill.）和梨（Pyrus spp）的间作系统中，粮果之间的高度差会导致近树侧的小麦和玉米冠层所接受到的太阳辐射减少[6]。枣麦、杏麦和核麦间作田中，小麦冠层顶部入射的光合有效辐射量分别为单作系统的76.9%、68.6%和36.6%[7]。遮阴会影响作物的光合作用，进而影响作物干物质的积累，从而导致作物减产[8]。这在间作条件下棉花（Gossypium hirsutum）[9]、冬小麦[10]、玉米[11]、紫甘薯（Ipomoea batatas）[12]、大豆（Glycine max）[13]、花生（Arachis hypogaea）[14]的研究中都已证实。

为此，本研究通过度量与棉花间作条件下枣树间作巷道内棉花不同生育时期饱和光合有效辐射（PAR）时空窗的大小，深入了解间作巷道内与间作物生长发育需求相适应的光环境变化特征，以期为枣树与棉花间作系统的栽培管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验位于喀什地区岳普湖县也克先拜巴扎乡恰克勒克村。也克先拜巴扎乡地处塔里木盆地西部边缘、塔克拉玛干沙漠西南，盖孜河最下游，地理坐标：N38°49′～39°22′，E76°30′～77°25′；平均海拔1 180～1 225 m，属大陆性暖温带气候，光热资源充足，年平均气温11.7 ℃，年有效积温4 166.8～4 440 ℃。年均降水量47.8 mm，年均蒸发量2 656.9 mm，年日照时数2 500～3 000 h，无霜期214 d。

1.2 材 料

试验于2014年在岳普湖县也克先拜巴扎乡恰克勒克村的红枣生产园进行，枣树品种为灰枣（Zizyphus jujube ‘Huizao），株行距1.5 m×4.5 m，树龄7 a，南北行向，间作棉花品种为新陆中35，膜上点播，膜宽1.5 m，每膜4行，有效株数约1.69×105 株·hm-2。样地内树体测树因子特征如表1。

1.3 数据采集

1.3.1 棉花光合生理数据的测定 棉花的光响应数据测定采用美国Portable Photosynthesis Systems公司生产的TPS-2光合测定仪，选择晴朗的天气，在北京时间09：30—10：30，分别于棉花三真叶期、五真叶期、现蕾期、花铃期和吐絮期进行测定。采用TPS-2及其自带的LED人工光源测定棉花真叶在10个（1 503，1 195，601，359，249，198， 161，110，44，0 μmol·m-2·s-1）不同光强水平下的净光合速率（Pn），所选择的样叶健康完整，并且充分受到光照。

1.3.2 光合有效辐射（PAR）的测定 采用美国Li-cor公司生产的LAI-2200冠层分析仪以及配备的LI-191线性光量子传感器进行测定。在一条间作巷道内，东西两行枣树之间，选择树体大小相近且位置相对的3组（6株）建立3条PAR样线；从巷道西侧距离树体50 cm处，自西向东，每隔50 cm一个测点，测至巷道东侧距离树体50 cm处，在同一样地内，测定时间从北京时间10：00—18：00，每隔1 h测定1次。

1.4 数据处理

1.4.1 棉花光合生理参数的计算 棉花光响应曲线采用基于羧化和电子传递两个基本过程描述光合作用与生物化学之间关系的非直角双曲线方程 [15]：

Pn（I）=

-Rd

式中，Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1）；PPFD为入射到叶片上的光合光量子通量密度（μmol·m-2·s-1）；α为表征光合作用最大光能转化率的表观初始量子效率（μmol·m-2·s-1 CO2/μmol·m-2·s-1 PPFD）；Pmax为光饱和时的表观最大光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd为暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；θ为非直角双曲线的凸角。对Pn在低光强下（PPFD<200 μmol·m-2·s-1）的响应进行直线回归，求出光响应曲线直线方程的斜率，即α。当Pn=0时，得到光补偿点（LCP）；当Pn=Pmax时，得到光饱和点（LSP）[16]。

1.4.2 间作巷道饱和时空窗的计算 将“间作系统内间作巷道中间作物冠层1 d内能够接收到光量子通量密度等于和高于间作物光饱和点的光合有效辐射区域”定义为“饱和光合有效辐射时空窗”[17]。以测定时间（t）为自变量，以间作巷道横断面上间作物冠层不同测点的最大光量子通量密度PPFD为因变量，采用一元二次多项式（PPFD=at2+bt+c）建立回归方程，然后将棉花各生育时期饱和光合有效辐射时空窗所需求的光量子通量密度（PPFD）代入建立的回归方程解一元二次方程，得到枣棉间作系统内高于棉花光饱和点的光合有效辐射起止时间t1和t2。

设t时刻间作巷道任意横断面上棉花冠层PPFD≥LSP的宽度为l（m），则可建立l与t之间的关系式。若间作巷道任意横断面上棉花冠层接收到PPFD≥LSP的起止时间分别为t1和t2，则“饱和光合有效辐射时空窗”。

2 结果与分析

2.1 棉花不同生育时期光合生理参数

棉花（新陆中35）的花铃期、吐絮期净光合速率随着PPFD上升趋势较为平缓，三真叶期、五真叶期和现蕾期在PPFD为 0～600 μmol·m-2·s-1时，Pn的上升趋势较快；当PPFD>600 μmol·m-2·s-1时，Pn的上升趋势变为缓慢；PPFD达到1 400 μmol·m-2·s-1时，Pn基本稳定（图1）。五真叶期LSP最大，为1 704 μmol·m-2·s-1， LCP也最大，为126 μmol·m-2·s-1；吐絮期LSP最小，为1 372 μmol·m-2·s-1，LCP为14.1 μmol·m-2·s-1。

棉花不同生育时期的LSP变化趋势呈单峰形，即：五真叶期>现蕾期>三真叶期>花铃期>吐絮期（图2）。棉花LSP从三真叶期开始上升，到五真叶期达到最大值，然后开始降低，到吐絮期降到最低。五真叶期LSP最大，表明在此时期内，棉花光合作用能力最强。棉花不同生育期的LCP变化趋势也呈单峰形（图3），五真叶期最大，表明棉花五真叶期对弱光的适应能力最差，从花铃期到吐絮期，LCP基本不再有变化。

2.2 间作巷道棉花饱和光和有效辐射时空窗

在枣棉间作系统内，对棉花不同生育期的冠层PPFD进行测定，分别计算出三真叶期、五真叶期、现蕾期、花铃期和吐絮期棉花冠层PPFD达到LSP以上的时长（t2-t1），可以看出现蕾期>三真叶期>花铃期>五真叶期>吐絮期（表2）。在现蕾期，棉花冠层PPFD达到LSP以上的时间最长，达到4.42 h，表明现蕾期棉花冠层接收的光照相对最充分；吐絮期棉花冠层PPFD达到LSP以上的时间最短，只有2.87 h。

在棉花不同生育时期的枣树间作巷道内，棉花的sPARS大小表现为现蕾期>三真叶期>花铃期>吐絮期>五真叶期（表3）。现蕾期的sPARS最大，为10.27 m·h，是对照的65.92%，表明在棉花现蕾期，间作巷道内棉花受到的光照相对最充分，而五真叶期sPARS最小，仅为6.06 m·h，是对照的52.47%，表明在五真叶期，间作巷道内棉花受到的光照相对最不充分。

3 结论与讨论

以往研究间作系统内光环境的方法主要是通过空间分布或间作系统内部光照的时间实现的[18-19]，仅从时间或空间的角度并不能完整地反映间作系统内的光环境特征。本试验采用的是光合有效辐射时空窗定量描述间作系统内光环境特征的方法，从时间和空间上综合反映间作物冠层的光环境状况[20]，为枣棉间作系统的科学化栽培管理提供理论依据。

棉花光合生产的状态、光能利用率的高低，决定着棉花生物产量[21]。LSP反映了棉花对强光的利用能力，LCP反映了棉花对弱光的适应能力[16]。棉花整个生育时期的LSP呈单峰抛物线，五真叶期LSP最高，这表明在五真叶期，棉花对强光的利用能力要比其他生育期强。棉花整个生育时期的LCP同样呈单峰曲线，五真叶期的LCP最大，表明五真叶期与其他时期相比，对弱光的利用能力要弱。

饱和PAR时空窗的大小直接反映了间作巷道内间作物所能接受到的饱和光合有效辐射区域的大小，从而影响了间作物产量。棉花冠层所截获的光辐射量越大，产量就越高[22-23]。棉花不同生育时期的sPARS同时也反映出不同生育期枣树对棉花的遮阴程度，sPARS的数值越大，表明间作系统内的光竞争越小，间作物越能最大化利用光能 [24]。在本试验的枣棉间作系统中，棉花不同生育期的sPARS呈“大—小—大—小—小”的变化趋势。间作系统中的遮阴会影响间作物的生长发育，导致间作物减产[25]。枣树间作巷道内棉花冠层sPARS大小与棉花各生育时期的LSP有关。随着棉花生育时期的推进，LSP也在发生变化，五真叶期最大，而五真叶期的sPARS却最小，这表明五真叶期棉花的光能利用能力不能得到充分发挥，严重限制了其营养生长，是影响棉花产量的主要因素之一。

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